林下经济经营模式对土壤理化性质和碳储量的影响研究进展

邹晓君，薛 立

（华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

森林作为陆地生态系统的主体，在调节全球能量平衡、减缓大气中温室气体浓度和维持生态平衡等方面发挥着不可替代的作用。森林的可持续发展依赖于森林资源的可持续，森林资源的持续依赖于森林的科学经营。森林土壤既是地球系统中生产食品和林木产品等不可替代的自然资源，对保持地球系统生命活性起着重要作用，也是生物圈的关键组成部分，促进了全人类社会和生物圈共同发展。土壤物理性质、有机质和养分含量是衡量土壤肥力大小的指标［1］，也是支撑林业生产所需肥力的关键物质，对植物的生长发育起着重要作用。土壤酶是具有蛋白质性质的高分子生物催化剂，可促进土壤生物化学过程的物质循环与能量转化，主要参与土壤各种化学反应、生物化学过程和物质循环，包括枯落物的分解、腐殖质和有机化合物的分解与合成、土壤养分的固定与释放以及各种氧化还原反应，可客观反映土壤肥力水平高低，同时土壤酶的活性是土壤生物性能最稳定和最敏感的指标，体现土壤微生态环境功能的多样性和稳定性。土壤生物是土壤生态系统的重要组分之一，在有机物分解和环境变化中起着重要作用。森林土壤具有强大的固碳功能，其碳储量占全球碳库的73%左右，在全球气候变暖加剧的背景下发挥举足轻重的作用。

林下经济就是以现有的林地资源和森林生态环境为依托，进行林下养殖和种植以及采集业和森林旅游业等立体生产经营，使农林牧业实现资源共享的生态农业模式［2］，包括林下产业、林中产业及林上产业。林下经济也是替代土地管理的重要方式，可以防止土壤退化，改善土壤微生物多样性，增加土壤有机质、固碳潜力［3］和减缓森林土地转化的影响，尤其是在热带森林地区。近年随着气候变暖的加剧和林业用地日益紧张，林权制度的不断改革，林下经济模式迅速发展。林下经济模式既能完善公益林树种单一的不足，提高生态公益林生态效益，又能够创造一定的收入，提高经济效益。因此，在提倡生态文明建设的背景下，加速林下经济发展，发挥林下经济对气候变暖的作用的呼声日益高涨，林下经济对土壤的影响也成为了国内外生态学家关注的焦点。

目前，林下经济对土壤的影响研究主要集中于土壤物理性质［4］、土壤养分［5-6］、土壤酶［7］、土壤微生物［2］、土壤肥力和固碳等方面。本文将从以上方面综述林下经济模式对土壤不同方面影响，对促进我国的生态文明建设和经济建设以及对减轻我国碳排放的压力和经济的可持续发展具有重要的现实意义，可为林下经济的发展及其优良模式的筛选提供理论依据。

1 林下经济主要模式

林下经济在人为干预条件下，充分发挥动植物和微生物之间的相互作用，改善自然环境，为林下植物生长创造良好条件，以及对土地等进行可持续性利用，达到经济和生态的协同发展。

1.1 林下种植模式

1.1.1 林菌模式 利用森林环境和林木遮阴能为菌类的生长提供湿度大、氧气充足和光照强度低等优良条件，同时菌类也可以在生长过程中代谢排出二氧化碳及废弃料，促进林木的快速生长，实现了林菌相互促进。

目前，全国范围内的林菌模式主要为种植食用菌和药用菌。食用菌主要指林下种植香菇、木耳、平菇和羊肚菌等；药用菌主要包括灵芝、天麻、茯苓等中药材，但不同的品种选择要遵循“适地适菌”原则。林下菌类种植模式的主要优势，一是充分利用现有林地资源，同时基础设施标准低，资金投入较少；二是食用菌生产周期短，降低了投资风险，增加农民的经济效益。与专门搭棚种植菌类的条件相比，林下种植食用菌可以节省成本，能为菌类生长提供良好的生存环境，保证食用菌的质量，从而提高经济效益。

现阶段，种植食用菌基料主要为秸秆、木屑和家畜肥等农业生产废料，可实现长期多茬轮种，因此秸秆还田和作为食用菌栽培的基质，可有效控制秸秆焚烧导致的污染，同时更大幅度降低农业生产过程中产生的二氧化碳，降低农业污染。

1.1.2 林药模式 在立地条件较好的林地，采取林药间作模式，套种白芍、板蓝根、田七和柴胡等耐阴性的中草药，发展林下种植。一般选择在用材林和经济林下种植药材，其生长要求林下阴湿的环境。林药套作模式使林下资源得到充分利用，同时优越的环境提高了药材的质量。此外，在选择药材种类、种植布局、栽培技术等方面，尽量按市场需要，达到最优的效果，实现经济效益最大化。

1.1.3 林菜模式 根据林内的光照强弱和蔬菜的需光特性，科学选择适合种植的蔬菜，发展林菜模式。林菜模式在我国大部分地区都基本可以应用，不同的地形均适合发展林菜结合的种植模式。如山区可发展高山蔬菜和有机食品，丘陵区可种植和养殖相结合，平原地区可根据市场的需求种植蔬菜和其他农作物，满足市场的需求。

林地选择需要根据“适地适菜”的原则，一般选择在阔叶林下种植蔬菜，要求郁闭或半郁闭、水肥条件较好的环境。如在崇明岛可利用冬春季节林间的光照种植蒜苗、菠菜、葱等蔬菜，秋冬季种植花菜等品种。上述蔬菜受消费者的青睐，市场需求量大，收获后又容易保存、运输，综合生产成本低，达到经济效益的最大化。

1.1.4 林草模式 是指由森林和草地结合形成的，有目的地把农林牧业结合运用在同一林地上，并通过短期相间栽种来提高林下经济的新型模式，草地的种植一般要求郁闭度 0.7 以下的林地，可种植优质牧草，用于出售或放牧。林草模式中的草地能不断发挥其生态功能，增加地表覆盖率，减少地表的水土流失；改善生长环境的微气候，减少病虫害的发生；地下根系改善土壤的理化性质，更有利于保持土壤肥力和水分。此外，在该模式中放牧，牧草直接作为畜禽类的粮食，而畜禽类的排泄物直接排泄到林地上，有利于提高土壤肥力，逐步提高土壤有机质含量。

1.1.5 林粮模式 根据林木与作物的生物学特性，可在尚未郁闭的森林内种植农作物，如在幼龄林下种植番薯、土豆、玉米、花生、青菜等传统粮食。林粮的套种模式具有时间短、效益高等特征，并且符合当下人们对绿色产品的需求。除了灵活地合理利用幼年树林的光照和土地空间，能进一步提高土地资源的利用率，还可以改善土壤理化性能和林间小气候的作用，促进幼林的生长。虽然林粮模式相对于其他模式而言，直接的经济效益相对较低，但风险较低，因此这种模式更便于推广，适用于全国大部分地区。

1.2 林下养殖模式

1.2.1 林禽模式 在林下透光性好、空气流通性好和湿度低的环境中放养或圈养鸡、鸭等禽类。一般选择郁闭度较高、林下昆虫、小动物及杂草多的林地，同时也需要搭建棚舍等基础设施。林禽模式的发展符合现代人们对有机、绿色食品的要求。在林下放养或圈养鸡、鸭、鹅等禽类，利用林下的空间，供禽类活动，林下的草木、昆虫可补充鸡、鸭、鹅的饲料，鸡、鸭、鹅的粪便经过处理可做林地的肥料，实现林鸡之间的互补作用。林下养殖禽类的数量应根据林地面积而决定，一切以保护生态环境和有利于林木生长为原则。

1.2.2 林畜模式 在林下放养家畜，主要是猪、羊、牛等动物。以不破坏森林环境和不影响林木生长为前提，圈养为主。林畜模式的林地一般要求造林时间较长、林木高大、密度小、林下空间大的林地，同时也需要配备棚舍等设施。发展林畜模式，可大幅降低饲养成本，而且所养的家畜肉质好，食用安全，经济效益高。但就目前而言，由于畜类动物具有攻击性等原因，该模式仍处于试点阶段，同时需要注意新造林地禁放羊或牛等动物，以免对幼树造成伤害。

1.3 林下生态旅游模式

林游模式：指在林区内依托森林旅游资源，以旅游为主要目的的多种形式野游活动，是以自然为主题放松身心获得精神愉悦的一种休闲旅游方式。其特点是充分利用林区清新的空气、良好的生态环境和森林资源等环境条件，发展农家乐、森林人家等森林观光、休闲度假和森林康养等产业，从而利用客源的优势推广当地特色的果蔬、茶叶等森林旅游产品和农产品。林游模式既充分发挥森林旅游资源的作用，还可以转移农村剩余劳动力，发展当地的经济和提高人民生活水平。此外，还可以带动交通运输、住宿、餐饮娱乐等服务性行业的发展，为当地农民参与森林旅游项目提供了就业机会，发挥了林游模式的优势。

此外，林下经济还存在多种模式的结合，形成了立体或循环种养的模式，使林下经济向集约化和立体化方向发展。

2 林下经济对土壤不同方面的影响

2.1 土壤物理性质

土壤物理性质是土壤肥沃度的重要标志，主要包括土壤孔隙度、土壤容重、土壤密度及土壤含水量等。Pang等［8］在青藏高原地区西双版纳州对橡胶（Hevea brasiliensis）-大叶千斤拔（Flemingia macrophylla）间作系统的研究中发现该地区的土壤容重和土壤总孔隙度均达到良好的结构水平，夏江宝等［9］对黄河三角洲退化刺槐林进行林下经营后也得出相似的结果；马晓刚等［10］在三峡库区4种不同土地利用类型对比研究后，发现农林混作模式改善土壤容重及孔隙度的效果比单一模式效果更佳，赵斯等［11］和Zomer 等［12］得出相似的研究结果；Jiang等［13］发现橡胶-肾茶和橡胶-砂仁的农林间作系统的土壤容重下降，非毛细管和毛细孔隙度增加，提高了饱和水容量和排水能力，并优化了土壤结构；韦铄星等［14］研究了桉树人工林间种桂牧1号杂交象草、山毛豆和柱花草等6 种复合经营模式，发现土壤容重、土壤孔隙度及土壤持水量在0～20 cm土层中改善作用最明显，王来等［15］研究了核桃-小麦间作复合模式也得出相同的结论。此外，树龄以及凋落物［13］对林下经营的土壤物理条件和结构都起着重要作用。总体而言，林农和林禽等模式比纯林对土壤容重、孔隙度及持水量有明显改善作用。

从上述研究中可以得出，林下经济模式相对单一的种植模式对土壤物理性质有明显的改善作用，尤其对土壤表层的改善作用最为明显。此外，不同的林下经营模式对土壤物理性质的改善作用也有差异。

2.2 土壤pH

土壤pH能够直接影响土壤酶参与生化反应的速度，是调控土壤有机质分解转化的一个重要因子。土壤有机质也是团聚土壤颗粒的重要有机胶体物质，对土壤中大小粒级微团聚体含量及土壤结构稳定性具有重要影响。研究表明，土壤pH值在不同林下经济经营模式中变化各异。Saggar等［16］对新西兰辐射松林农复合种植模式的研究发现土壤pH值有不同程度的降低，这与杨灿等［17］研究洞庭湖洲滩人工林的4种经营模式及韦铄星等［14］对桉树人工林间种象草的研究结果相似，可能是由于树木对阳离子进一步吸收后，植物根系有更高的矿化速率和净H+排放的结果［18］。但康伟静等［19］对林鸡模式进行研究发现土壤pH值有所上升，王会利等［4］对桉树林下经济的研究也得出相似的结论。不同的研究结果可能与林下种植的植物种类不同有关。

综上所述，林下经济模式及林下植物种类的不同会导致土壤pH产生一定差异。

2.3 土壤有机质和碳储量

在国外的相关研究中发现林牧、林畜和林农等模式均可增加土壤有机质和改善土壤肥力［20］。土壤微粒有机质的周围物质是形成大团聚体的核心，也是微团聚体形成大团聚体的重要物质。另外，土壤微生物分泌物和残留物对维持土壤团聚体稳定性和土壤物理结构至关重要。增加土壤微生物生物量碳（C）和微粒有机物质（C）可能有助于土壤团粒结构的形成和维持。王晟强等［21］研究发现，0～20 cm的表层土壤大粒级（0.25～0.05 mm）微团聚体含量随种茶年限及土壤有机质含量的增加而显著增加，而小粒级微团聚体（＜0.001 mm）含量显著降低。杨灿等［17］在洞庭湖地区杨树人工林下种植蔬菜，兰铁等［22］在毛竹林套种姜黄，均发现土壤有机质含量在土壤表层（0～20 cm）有所增加。

土壤碳储量随土壤深度的增加而降低。Scheu等［23］报道了欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）深层根系的土壤有机碳储存量是表层的1.55倍。RASSE等［24］也认为，利用树木根系储存的有机碳，通过与土壤颗粒的物理化学相互作用，能使土壤深处的有机碳储存比地上部分更稳定，因此根系储存的有机碳可以成为深层土壤中有机碳库的重要来源［25］，此外，Radhakrishnan 等［3］发现林下经营模式中0～50 cm土层的平均土壤碳储量明显高于次生林和传统农业系统。

大多数研究发现林下经营模式比单一经营模式更具固碳能力，并显著提升土壤中的碳储量［26］。Haile等［27］提出生长促进假说和光合产物分配格局假说来支持以上观点，并得到有关研究的证实［28］。此外，随着从单一模式向农林复合经营模式的转变，土壤的固碳能力不断增强。例如Haile等［27］在稜稃雀稗（Paspalum notatum）牧场引入湿地松（Pinus elliottii）后，牧场的土壤碳储量增加。

Muñoz-Rojas等［29］评估了 1956—2007 年间安达卢西亚土地利用从荒地向林下经营模式转变引起的碳储量变化，表明土地利用变化导致土壤有机碳损失严重，并且表层土壤有机碳含量会随着森林种植面积的增加而增加。Hombegowda等［30］研究了天然林和农业的复合类型的土地利用转变方式，也发现森林土地利用向农业系统的转化造成了表层原始土壤有机碳储量的巨大损失［31］。

Sibylle等［32］认为耕作方式影响碳的储存。土壤表层（0～30 cm）平均土壤碳储量值达到15 mg/hm2左右；在热带地区林下经营的前20年，大约有50%～75%的碳被释放到大气中，在温带地区则为20%～30%［33］。 因此，在林下经济的经营模式中应该采用适当的耕作方式保持土壤碳含量，例如避免燃烧和通过最小或免耕方式控制土壤扰动和减少侵蚀［26］，以防止大量的土壤碳流失。此外，在林下经营模式中，可通过增加返回土壤的碳量和加强土壤有机质以及保持土壤腐殖质免受干扰来增加土壤碳储量。

在林下经营中，林下土壤微生物群落的活动和生物多样性变化可能增加土壤有机碳的固存。Mitchell等［34］等在荒地中加入单一的树种促进土壤微生物群落繁衍和养分循环，改善微生物群落结构和丰富多样性，从而增强土壤碳储存。此外，森林树木种类的变化也会影响地下枯落物碳输入的质量和数量，可能会导致土壤湿度和温度等微小气候条件的变化，因此会影响土壤碳储量的变化。

总体而言，林下经济经营模式可通过增加地上和地下有机物投入量［35］以及改变土壤质地，增加土壤的有机质和提高土壤肥力。目前，由于全球气候变暖等系列问题突出，关于土壤碳储量的研究已成为全球的热点研究课题。林下经济对土壤碳储量的影响，除上述不同的林下经营模式、耕作方式、土地利用方式和微生物等因素外，还可能与立地条件、种植模式和年限有关。此外，虽然林下经济模式对土壤碳储量增加具有积极作用，但是林木和农作物的复合种植会导致后者减产，可能是因为某些种植的树种与作物竞争水分而对作物产生负面影响，或者通过植物的化感作用抑制农作物的生长，目前该方面的研究较少，因此在今后的研究中应更注重对林木和农作物之间竞争作用的深入研究。

2.4 土壤氮磷钾

土壤养分是指植物生长过程由土壤提供的必需的营养元素，是评价土壤自然肥力的重要因素。植物生长过程中需要各类养分元素，其中氮、磷、钾是维持植物体内维生素和能量系统的重要组成部分。

与单一传统农业系统相比，林下经济经营模式可通过改变土壤结构，微生物生物量和小气候，增加植物残体和根际分解产物的数量和多样性的方式影响土壤养分循环，因而具有更高的土壤养分［36］。林下经济模式在不同时期的土壤养分含量变化趋势不同。韦铄星等［17］研究发现，与纯林0～20 cm土层土壤相比，林下经济模式的全氮、速效氮、速效磷和速效钾含量高，而全磷和全钾含量的大小在不同土层均无显著排序；Rivest等［37］和韦铄星等［14］的研究还发现各类林下经济模式的土壤养分含量随时间而变化。林下经营模式中植物种类会对土壤养分产生影响。在土层垂直水平方面的研究中，韦铄星等［14］和杨灿等［17］发现桉草模式及杨树与芥菜、榨菜、南瓜和冬瓜4种复合经营模式的不同土层土壤速效钾含量比纯林有所降低，而全氮和速效磷含量均有所提高，且增加量与土层深度的增加成反比，李海玲等［38］在杨农复合经营研究中对土壤氮含量也得出相似结果。但贾树海等［39］的研究却发现枣-谷子、核桃-谷子复合模式中0～20 cm 土层的养分增幅低于谷子纯农地，这可能是由于复合模式所具有的优势，被树木和作物间的竞争作用所抵消。林下经营模式的土层水平方向研究方面，廖文超等［40］发现8年生林下经济间作系统的养分含量在水平分布表现为“M”型变化特征，即两个极大值出现在距树行1.5 m和3.5 m处，一个极小值出现在作物中心线处。

综上所述，目前对养分的研究大多数主要集中于单一的经营模式和不同的林下经济模式的对比以及土层的水平和垂直方向的对比，但种植年限、期限以及间作系统均会对林下经济的土壤养分造成影响，而目前对这些方面的研究较为欠缺。

2.5 土壤酶活性

土壤酶参与地球系统的土壤生物化学过程的物质循环，其活性能反映土壤微生物活性的高低，是衡量土壤生物学活性的指标。

土壤脲酶直接参与土壤中含氮化合物的转化，其活性可以评价土壤的供氮能力。磷酸酶主要将土壤中有机磷转化成无机磷，是表征土壤磷素有效化强度的重要指标。章铁等［41］发现栗茶间作模式的脲酶活性及磷酸酶活性均高于栗和茶单作模式，夏江宝等［9］和王群等［42］也得出相似结论，而王群等［42］认为不同林下经营模式脲酶含量差异较大，这可能与人为干扰、不同间作模式和管理措施有关。在土层垂直剖面研究中，大多数研究［39］发现，不同林下经营模式的土壤脲酶和磷酸酶活性均随着土层的深度增加而减少，而刘宁等［43］发现林带不同距离和深度土层的土壤脲酶活性和磷酸酶活性强弱变化趋势不一致，在4.5 m和6 m处均有所提高。王群等［42］对刺槐林地不同改造模式的土壤酶活性进行相关性分析发现，磷酸酶与脲酶具有极显著相关。此外，也有研究证明印度的小麦-豇豆轮作系统种植印度黄檀12 年后，土壤碱性磷酸酶活性显著增加，且土壤酶活性随着印度黄檀种植密度的增加而增加。

过氧化氢酶可以破坏土壤生化反应过程中产生的H2O2，其活性的提高可以增强土壤氧化还原能力及好氧微生物的数量，确保土壤微生物的生命活动正常运作。有研究［44］认为，不同林下经济模式的过氧化氢酶活性均优于纯林，且林下经营模式的过氧化氢酶活性一般随土层深度增加而升高。而高祥斌等［45］的研究结果刚好相反，可能是不同经营模式和管理措施等因素造成的。

综上所述，土壤酶活性的差异受林下经济经营模式，套作方式、土层深度和种植年限等因素的影响，且不同的酶及其活性在各种经营模式中有所差异。

2.6 土壤微生物

土壤生物是衡量土壤质量优劣最敏感的指标，土壤环境的胁迫和变化影响土壤微生物的种类和数量以及土壤质量。林下经营模式可为植物多样化提供多种微生境，有助于增加土壤生物密度和多样性。土壤生物多样性的变化受多种因素影响，包括凋落物、土壤类型、土壤酸碱度、耕作方式、土壤湿度、土壤碳储量、经营和管理模式等［46］。

曾祥艳等［47］发现养鸡林地土壤细菌数量显著高于对照林地，但与Saggar等［16］所研究的结果相反。土壤微生物数量具有表层富集效应，随土层的加深而呈递减趋势，这与Radhakrishnan等［3］对印度泰米尔纳德邦农林复合系统微生物多样性的研究结果相近。土壤土壤动物个体数、类群数和多样性也表现为同样的规律［48］。这可能是土壤表层积累了丰厚的腐殖质，提高了土壤有机质含量，因此为微生物的生长提供了充分的养分。另外，土壤表层水热条件和通气状况好，更有助于微生物的生长和繁殖，而深层土壤则由于矿物质营养物质短缺和土壤深度压实的影响不利于微生物繁殖［3］。

综上所述，土壤的微生物数量与土壤养分变化规律相似，都是随着深度的增加而减少。但不同的林下经济经营模式的微生物数量有所差异，这可能是由于经营模式各异造成的差异，但目前对于土壤微生物的研究主要依靠传统的手段，今后可运用分子生物学手段更准确地进行分析。

3 展望

林下经济是一种多组成、多功能、多目标的综合性生态发展模式，其不同的经营模式对土壤理化性质、土壤养分含量、土壤生物和碳储量等有重要影响，但由于自然因素、经营模式和技术条件等不同，特定区域都有适合于本地区特点的林下经济发展模式。因此，在全球气候变暖和国家体制支持的背景下，深入开展林下经营模式的土壤改良工作刻不容缓，未来应从以下方面加强对林下经济土壤的研究：

（1）目前对林下经济的土壤理化性质和土壤微生物等方面的研究基本是短期的定量分析，而林下经济的经营模式对土壤的影响效果一般周期较长，同时更缺乏气候变化背景下林下经济土壤相关指标变化的研究。因此，在今后的研究中应该要注重长期观测土壤各项指标的时空变化，分析不同气候因子对各项指标的影响，进而揭示气候变化背景下林下经济的土壤指标变化动态及其机制，同时也可为遥感监测和模型模拟提供数据验证。

（2）长期的林下经济经营会导致土壤肥力及养分下降和土壤生物存活率下降等问题，因此可加强对土壤基础理论研究，改进研究方法，如可通过施用生物炭改善土壤理化性质和提高土壤肥力等形式改良土壤。

（3）目前关于林下经济的土壤碳储量研究多局限于单一的林下经济模式，因此今后的研究可进行长期定位观测试验，定量观测不同林下经济模式的土壤碳储量时空动态，从而可更全面准确分析不同林下经济模式的土壤碳储量变化及其影响因子，同时也可为林下经济经营模式的结构优化提供理论依据。

（4）可应用分子生物学手段，对林下经济中土壤微生物的结构、组成和数量等方面利用测序技术进行分析以获得更加准确的结果。

（5）目前对林下经济的土壤研究主要集中于林农模式，今后应考虑更多的经营模式对比研究。对不同的经营模式，应进一步区分不同立地条件、不同外部环境影响、不同种间、不同组分结构及不同管理方式、管理水平等因素，以此进行综合分析和评价，为林下经济的可持续管理提供更为准确的科学依据。