花生连作障碍发生机理及其缓解对策研究进展

唐朝辉，郭 峰，张佳蕾，杨 莎，孟静静，耿 耘，王建国，李新国*，万书波

(1.山东省农业科学院生物技术研究中心，山东 济南 250100； 2.山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东 济南 250100； 3.农业农村部华东地区作物栽培科学观测实验站，山东 济南 250100； 4.山东省农业科学院，山东 济南 250100)

花生是我国重要的经济和油料作物之一，我国花生主产区相对集中和耕地资源缺乏，加之种植环境条件、种植习惯和种植效益等因素的综合影响，连作花生种植面积越来越大[1]，个别地方花生连作年限超过20年。花生是一种对连作较为敏感的作物，连作对花生的影响主要表现在花生植株弱小、个体生长发育缓慢、产量品质下降等，且上述症状随连作年限的增加而加重[2-4]。连作障碍已成为制约我国花生产业良性发展的突出问题。

多年来，国内外学者对连作障碍进行了深入研究，从化感物质的积累及效应、土壤养分含量失衡、土壤中微生态改变及土壤病原菌增加等不同层面，对连作障碍的发生机理及缓解对策进行研究探索[5]，认为造成连作障碍的因素主要有4个：作物化感自毒作用，土壤酶活改变，土壤微生物群落失衡和土壤养分失衡[6-14]。本文根据近年国内外学者在连作障碍方面的研究，针对花生连作障碍造成的危害、发生机理、缓解对策及未来研究方向进行了综述，以期为我国花生产业的可持续发展提供理论支撑。

1 花生连作危害

1.1 连作对花生植株生长发育及产量的影响

连作田花生植株生长发育缓慢、植株矮小、荚果产量降低、叶面积减小。表现在叶绿素含量、光合速率下降，且随着连作年限增加影响加重[15-20]，同时叶片保护性酶活性，可溶性蛋白质含量显著降低，丙二醛的含量显著增加，活性氧代谢失调。花生连作田植株速效磷、速效钾、硝态氮含量明显减少[19]，且磷、钾含量随连作年限的延长不断降低[15]。造成花生生长发育受影响。

1.2 连作对花生植株病虫害发生的影响

连作使花生植株病虫害增加，连作年限越长越严重。连作2年时，花生的病情指数和叶部病叶率分别为19.8和46.7%。叶部病害病叶率比轮作处理增加12.2%；病情指数是轮作处理的2.3倍[21]。连作花生青枯病下针期发病率为11.3%，结荚期发病率达到37.5%[22]。同时，多种叶部病害经常在单株花生上混合发生，花生网斑病和褐斑病发生较为普遍，连作10年后病情指数分别为39.87和51.60，比正茬增加99.65%和75.09%[23]。花生连作虫害主要有蛴螬、根结线虫、花生蚜虫和斜纹夜蛾等。连作年限越长，病菌和害虫在土壤中积累越多，花生发病率越高[4]。

2 花生连作障碍机理

2.1 作物化感自毒作用

20世纪70年代中期Rice根据Molish的定义和对植物化感作用的研究，将化感作用定义为一种植物(包括微生物)通过向环境释放化学物质而对另一种植物(包括微生物)产生直接或间接有害的或有益的作用[24]。化感作用中产生的化学物质称为化感物质，化感作用主要通过化感物质来完成其功能。而自毒作用是一种特殊的化感作用，大多数作物都存在自毒作用。

作物茎、叶的淋溶物，根系分泌物及残体分解产物产生化感物质。目前花生化感物质主要包括脂肪酸类物质、酚酸类物质、酮类物质、醛类物质及醇类物质等[25]。香草酸、香豆酸和对羟基苯甲酸三种酚酸连作10年后总量达11.09mg/kg干土且对花生幼苗生长抑制作用明显[26]。袁云云[27]等经GC-MS从花生根系分泌物中检测鉴定出丁二酸、柠檬酸、十二酸等11种化感物质，在一定浓度下对花生根系生长有抑制作用；黄玉茜[28]等在花生植株根际土壤水浸液中鉴定到酚酸类物质主要有香草酸、香豆素、羟基苯甲酸和香豆酸，其中香豆素和香草酸含量较高且在土壤中的含量逐年增加。刘苹等采用连续收集法对2个连作抗性不同花生品种苗期和花期的根系分泌物进行收集，并采用气相色谱-质谱联用的方法鉴定主要成分，鉴定出成分主要包括脂肪酸类物质、醛类物质、丙三醇、肉桂酸、2，4-二叔丁基苯酚、乳酸、2，6-二叔丁基-4-丙酰基苯酚、2，6-二叔丁基苯酚和对羟基苯辛酸等化感物质[10]。

当化感物质在土壤中积累到一定浓度时，就会形成化感自毒作用，从而抑制花生植株生长，造成作物产量降低。研究发现软脂酸、豆蔻酸和硬脂酸的混合物处理浓度较高时，叶片中叶绿素的含量减少、花生根系活力降低、土壤酶的活性降低[9]。而酚酸类化感物质破坏植物的细胞膜，细胞内活性氧自由基增加，土传病虫害更加容易入侵花生植株，花生携带病原菌，大大增加发病率[22]。

2.2 土壤酶活改变

研究发现，花生连作田土壤中的磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性随连作年限增加而降低。细菌有利于脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性增加，而真菌对其活性均有抑制作用；另外，放线菌显著促进碱性磷酸酶活性，成熟期根际放线菌显著促进脲酶活性[6]。当土壤中豆蔻酸、硬脂酸和软脂酸含量较低时，有利于磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性增加，促进根际土壤有效养分的吸收。而当土壤中脂肪酸含量较高时降低了磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性，减少了根际土壤有效养分的吸收，造成花生植株生长受阻[9]。

2.3 土壤微生物群落失衡

连作花生植株残体、脱落物和根系分泌物都会进入土壤中，以及连续相同的栽培管理模式，形成了相对稳定的根际土壤微生态环境，最终影响根际土壤微生物的生长发育和繁殖[29]。随着花生连作年限增加，土壤根际的细菌和放线菌数量减少，真菌数量增加[6,30-31]。连作引起花生根际土壤中真菌、放线菌和细菌的种类发生明显变化[32]；土壤中硝化细菌随连作年限延长数量越少，反硝化细菌数量逐年增加[33]；用对羟基苯甲酸、肉桂酸、邻苯二甲酸三种酚酸类化感物质及其混合物处理显著增加了根际土壤中真菌数量，而放线菌、细菌的数量则明显降低[34]。

另外，连作花生土壤中增加的有害微生物也是形成连作障碍的重要原因之一[35]。随着连作年限的增加，连作花生土壤中芽孢杆菌的数量减少，芽孢杆菌对土壤中致病菌的抑制作用显著降低[36]。颜艳伟[32]等从连作花生根际土样中分离到能引起花生果腐病和根腐病的镰刀菌，引起花生立枯病的立枯丝核菌，能引起花生冠腐病的黑曲霉以及对花生具有致病性的露湿漆班菌。病原菌导致花生植株相应病害发生，造成花生连作障碍。

2.4 土壤养分失衡

花生为固氮作物之一，从土壤中吸收的氮素相对较少。相近施肥条件下，长期连作导致需求较多的元素在土壤中严重匮乏，造成根际土壤养分失衡，最终导致花生连作障碍[35, 37]。

随连作年限的增加土壤中的速效磷、速效钾含量显著降低，铁、硼含量也明显降低。连作3年后，土壤中速效钾、速效磷的含量较轮作土壤分别减少40.6%、52.9%[38]。用邻苯二甲酸、肉桂酸和对羟基苯甲酸三种酚酸类化感物质混合物处理花生，会显著降低花生根际土壤有效磷、速效钾和碱解氮含量，花生荚果产量下降，处理浓度越高对花生根际土壤养分含量和产量的影响越大[39]。

土壤中养分的含量亏缺可能由连作障碍造成，但有观点认为不能以土壤中养分含量来判断花生连作障碍的发生，更不能期望简单的施用土壤养分含量低的元素肥料来解除花生连作障碍[37]。

3 缓解花生连作障碍的对策

3.1 合理轮作和间作、套作

实践证明，缓解花生连作障碍最简单便捷的措施是轮作换茬[37]。在北方地区，采用水萝卜等与连作花生轮作，可以显著减轻或者解除花生的连作障碍，花生产量明显增加[40]。在南方酸性红壤土区，水稻和花生轮作，花生产量显著增加[41]。花生与玉米、甘薯、西瓜等作物轮作可以减轻青枯病、根腐病、白绢病发病率[42]。

此外采用间作、套作的种植模式也是防治连作障碍的有效方式。花生/药材间作、花生/玉米间作均有一定的增产效果[43-44]。花生套作适当的药用植物可以有效缓解花生的连作障碍[45]。

3.2 选育高产耐连作的品种

在连作障碍的适应性方面，不同的花生品种表现截然不同[3,37]。生育期长的大花生对连作障碍适应性相对较好，而生育期较短的小花生对连作障碍适应性相对较差[16]。适应性好的品种表明在连作条件下该品种减产幅度小，但连作条件下不一定高产[21]。因此，选育高产耐连作品种具有重要意义。

3.3 施用有机肥和连作专用肥

合理的施肥措施在一定程度可缓解花生连作障碍[15,46]。施用氮、磷、钾合理配比并添加了部分微量元素的连作花生专用肥，花生平均增产24.03%，较轮作增产11.46%[47]。施用磷石膏专用复混肥可以有效缓解红壤地区花生连作障碍，增加了土壤中的全氮、速效氮和速效钾含量，提高了植株全氮、全磷、全钾含量，与施用常规复合肥比较产量显著增加[48]。

3.4 施用微生物菌剂

施用微生物菌剂缓解花生连作障碍是目前研究热点，将逐步成为花生病虫害防治的重要手段之一。接种木霉显著减少花生重茬病虫害发生，但生产上应用的为活孢子制剂，常受外界因素影响，效果不稳定[49]。内生菌拟茎点霉B3可以有效缓解花生连作障碍，但考虑直接向土壤中添加B3菌成本较高，在生产中一般将B3菌与有机肥料混合施用[50]。施用微生物菌剂未来有望成为缓解或者解除花生连作障碍的一项重要措施，需进一步筛选适应不同地区和土壤的微生物菌剂，并进行微生物定向培养与驯化[37]。

3.5 改进土壤耕翻技术

深翻可以打破耕层，同时可深埋虫卵、草籽和病原菌较多的表层土，明显减少来年花生病虫害发病率[3,43-44]。土层翻转改良耕地法改变了土壤理化性状和土壤微生物群落，花生生育期田间杂草数量减少，植株病情指数降低，最终增加了花生产量[51]。生产中应该综合土壤类型、土壤肥力、耕层深度等条件进行深耕[52]。

3.6 消毒杀菌剂

葛洪滨[53]等研究了拌种剂对连作花生病害发生及产量的影响结果表明，用百菌清、戊唑醇、醚菌酯拌种处理可显著提高花生的出苗率和成苗率，且降低花生叶斑病的发病率；苯醚甲环唑、醚菌酯、百菌清拌种处理可提高花生产量；醚菌酯、多抗霉素、戊唑醇拌种处理可较好地控制花生锈病的发生。采用消毒剂处理连作花生土壤能增加花生的成苗率，可降低花生生长期内叶斑病、锈病的发生率，显著增加产量[54]。通过采用杀菌剂的化学防治手段，降低花生叶斑病的发病率，增加花生产量，是一种切实可行、简便的技术[55-56]。

连作障碍严重影响我国花生产业的持续发展。加强不同土壤环境条件下花生连作障碍的产生机理及诸多因素的关联研究，研发连作障碍的各种措施的综合调控，是将来缓解甚至彻底解除花生连作障碍的有效途径。