夏季热应激对肉牛养殖的影响及防控措施

林 婉， 孙小红， 罗君谊， 陈 婷， 习欠云， 张永亮， 孙加节

(华南农业大学动物科学学院，广东省动物营养调控重点实验室，广东 广州 510642)

热应激是指动物受到超过机体调节能力的过高温度刺激时发生的非特异性生理反应。一项结合温度和湿度的指数(temperature-humidity index，THI)一直被用来评估牛的热应激。该技术是为了评估湿热环境对牛生产的影响而开发的，在畜牧业中得到了广泛的应用。一般通过干湿球温度计的读数进行THI的计算：THI=0.72×(干球读数+湿球读数)+40.6。A. Berman[1]等报道，牛舍的THI值小于74时，牛只处于舒适的环境状态，当牛舍的THI值为75～78时，牛只处于轻度热应激状态下，THI值为79～83为高度热应激，84以上为严重热应激。肉牛处于热应激的状态下会表现为食欲减退，体温升高，心跳呼吸加快，鼻镜干燥，烦躁不安，严重时引发热射病可在数小时内死亡；生理状态上会出现抗氧化能力降低，内分泌系统絮乱；在生产性能方面，处于热应激状态下的肉牛对饲料中的营养物质消化率降低，进而降低生产性能。预测热应激的发生并做出相应的防控措施，可以减轻热应激对动物健康和生产性能的影响。肉牛属于恒温动物，正常肉牛的体温在38.5～39.5 ℃，与其他恒温动物相似，肉牛对自身体温的调节是借助传导、对流、辐射进行散热，利用出汗、喘息、皮肤蒸发等进行去湿。因此肉牛的适宜饲养温度通常在10～25 ℃，最佳的生长温度则在15～18 ℃。在我国南方地区，环境高温持续时间长达6个多月，温度高且多雨潮湿，极端气温甚至超过40 ℃，当环境温度达到或接近牛的体温时，环境中较高的相对湿度会减少牛体的热蒸发量，影响机体的降温能力，导致体温上升。同时，高湿环境下从呼吸道和机体表面的热蒸发量也很低，导致机体散热状况不佳，因此，南方地区夏季普遍存在的热应激已成为限制肉牛健康养殖的关键因素。

1 夏季热应激对肉牛的影响

1.1 热应激与肉牛的生产性能和生理机能

肉牛属于恒温动物，对自身体温的调节是借助体表将体内代谢产生的热量散失，以此来保持与周围环境的热平衡。当牛舍的环境温度接近或者高于肉牛自身的温度时，肉牛会出现直肠温度升高、呼吸频率加快等症状，所以热应激会对肉牛的生理功能造成损伤[2]，直肠温度和呼吸频率被用来评价恒温动物生理状况的重要指标，也是评价热感受性的指标，可以用来评估畜禽热应激的影响程度。Beatty等证明肉牛处于热应激状态下会出现体温升高、呼吸频率加快、食欲下降等症状[3]；Hendricks等研究表明当牛舍的环境温度从29 ℃上升到31 ℃时，育成牛的直肠温由37.8 ℃上升到38 ℃，呼吸频率由20.5次/min升高到21.8次/min[4]；此外，张瑞光等研究表明热应激造成肉牛呼吸频率增加可使肉牛血液中CO2和H+浓度下降，血液pH值上升，肉牛容易出现呼吸性碱中毒现象[5]。

在热应激的状态下，肉牛的饮水量增加，采食量下降，引起肉牛日增重显著降低[6]。Moore等[7]研究秦川牛发现，肉牛在持续热应激下(温度达到39 ℃)可引起肉牛的精料采食量比温度在25 ℃时平均下降0.5 kg，干草采食量平均下降1.1 kg。另有研究[8-9]报道，轻度热应激下，动物采食量下降，消化率可能会稍有上升，持续热应激时，肉牛瘤胃微生物因温度偏高或pH值异常影响到微生物的活力，对养分的消化率显著下降。血液中的激素水平是反应牛在经受高热环境影响下的重要生理指标，也是一种潜在的指示剂[10]，肉牛在热应激状态下采食量下降，体内的激素水平受到应影响，发生变化，主要表现为肉牛血清生长激素水平降低，胰岛素样生长因子Ⅱ(IGF-Ⅱ)的水平急剧上升，皮质醇分泌增加，甲状腺激素分泌下降，个体的生长速度也随之放缓。Stowell等[11]结果表明，肉牛在热应激短暂的刺激下，血清中部分激素水平会增加，而在长期热应激条件下，部分激素水平会降到最低。受温热环境的影响，牛血浆中的甲状腺素(T4)和三碘甲状腺原氨酸(T3)水平也会显著下降[12]。

1.2 热应激与肉牛的免疫指标

在炎热的夏季，机体的体液免疫和细胞免疫均会受到热应激的影响，动物机体抵抗疾病的能力下降，使机体对疾病的易感性增加[13]。有报道[14-15]证明，慢性应激使固有免疫和适应性免疫应答受到抑制或功能障碍，急性应激反应会导致可变的免疫抑制或免疫调节。在热应激环境下，机体中儿茶酚胺浓度升高，进而影响ILα和IL-1β对免疫系统产生负作用[16]。另外，儿茶酚胺和糖皮质激素共同作用，可引起细胞因子Th1和Th2的变化，进一步使起细胞免疫收到抑制，导致Th2介导的体液免疫应答发生转移[17]。

1.3 热应激与肉牛的繁殖性能

环境温度过高可能会降低肉牛两性的繁殖效率。在雌性动物发情周期中，热应激通过改变孕酮、黄体生成素和促卵泡激素的分泌来影响卵母细胞的生长[18]。此外，热应激可能会使肉牛卵泡中雌二醇分泌减少，导致发情不明显，降低肉牛生育能力[19-21]。在夏季，肉牛的怀孕率从27%下降到20%[22-23]。Roy和Prakash报道，在高温环境下小母牛发情周期血浆孕酮较低，泌乳素浓度较高。以上研究结果得出，在炎热的夏季，泌乳素和孕酮水平与肉牛的繁殖性能直接相关，高泌乳素可能导致肉牛不育，热应激还与牛胚胎发育受损和胚胎死亡率增加有关[24-25]，此外，怀孕期间的牛在热应激的状态下，减缓胎儿的生长，增加流产。

在公牛中，精液浓度、每次射精精子数和运动细胞数在夏季低于冬季和春季[26]。据报道[27]，暴露在较高的环境温度下会导致公牛精液质量下降，这可以通过降低活动精子的比例、减少精子产量以及增加异常和老化精子的比例来证明。

1.4 热应激与肉牛的肉品质

肉牛通常生活在简易的牛棚，不仅特别容易受到极端环境条件的影响，而且还容易受到气候迅速变化的影响。特别是肥壮的牛(皮下脂肪起到隔热作用，减缓散热)、毛发浓密的牛(隔热效果更好)和深色皮毛的牛(黑色和暗红色牛)对热非常敏感[28-29]。动物健康与动物福利动物委员会表明，相对湿度在80%以下的30.8 ℃和相对湿度在80%以上的27.8 ℃是肉牛干物质采食量和饲料消化率容易受到不良影响的阈值温度[30]。Mitlohner等人报道，在热应激条件下饲养的奶牛，干物质采食量和平均日增重、胴体体重减轻、脂肪厚度降低和疾病发生率增加[31]。此外，Kadim等[32]发现炎热季节平均气温(37.7±1.4) ℃和相对湿度(48.8±7.6)%对牛肉品质有较强的负面影响。黄涛等[33]以锦江黄牛为试验动物发现，处于高温状态下的肉牛，牛肉的肌肉剪切力、滴水损失显著提高，肉色a值显著下降。

2 预防热应激环境对肉牛的影响措施

为减少热应激给畜牧业带来负面影响，有必要采取适当的措施，尽可能减少热应激给肉牛带来的负面影响,或使其适应热应激的管理方法。物理预防、肉牛的品种选育以及营养调控等是预防热应激环境对肉牛影响的有效措施。

2.1 物理措施预防热应激

养牛场可通过物理防护措施来改变肉牛畜舍环境，如：可以加强牛舍通风条件、在通风条件良好的地方建造半开放型牛舍，搭建牛舍顶棚时设置隔热层，在牛舍周围、隔离带局部利用树荫等方式避免阳光直射等降低牛舍的环境温度和湿度以便缓解肉牛在夏季的热应激症状。也可以在基于对流、传导原理下，进行牛体热量辐射和蒸发，可以在高温的牛舍安装吊扇吹风，给牛体洒水，通过蒸发牛体热量来降温[34-37]。Aggarwal等[38]报道，给水牛淋浴能显著降低水牛的体表和直肠温度、呼吸频率，可以降低水牛对热应激的反应。张政等[39]报道，牛舍中安装风机喷雾系统，同样能使肉牛的呼吸频率、直肠温度降低，提高养殖业的经济效益。另外，在夏季，适当降低饲养密度，保证牛舍的卫生，充足的饮水，也能够预防肉牛出现热应激症状[40]。

2.2 品种选育预防热应激

动物的生存依赖于饲养管理，可是，在长期的热应激过程中，饲养管理不能完全消除热应激给动物带来的抑制作用，通过遗传选择等方法，培育耐热性高、热适应性强的肉牛是缓解气候热应激的最有效的方法。个别品种与品种之间，甚至同一品种与品种内的个体之间的耐热性存在着相当大的差异。在热带地区，自然选择的过程有利于出现具有高度抗热应激能力的品种。但是，在相似的实验条件下比较，本土热带品种的生产力普遍低于外来畜禽品种[41]。然而，在非常恶劣的条件下(炎热的气候/营养不良)，使用本土品种可能是提高生产水平的最成功办法。利用本地品种的耐热性，可以将商业品种与外来品种杂交，利用特定的能力来提高性能水平[42]。该技术已成功地应用于肉牛和肉鸡，以提高耐热性。研究[43]表明，不同品种的肉牛杂交所产生的肉牛热适应性不同，以安格斯牛与其他品种牛杂交得到的牛热适应能力高的品种风险低。

2.3 营养调控预防热应激

在炎热的环境下，动物为减少机体增热和散热负担，势必会减少饲料摄入量，在热应激期间，牛营养需求发生变化，这导致需要重新制定日粮，以便在热应激状态下提高牛的采食量和生产性能。如减少纤维摄入量以使瘤胃正常运作，增加补充脂肪和精料喂量，以避免代谢紊乱，在高温条件下，牛的能量摄入有限，增加能量摄入的常见方法是增加饲料中精料的含量。据报道，当饮食中含有14%～17%的酸洗涤纤维时，一些在热应激期间的干物质采食量的减少可以被预防。低纤维、高发酵的碳水化合物饮食可以在高温条件下刺激能量摄入，为了避免代谢紊乱，维持瘤胃正常功能，不应将酸洗涤纤维和中洗涤纤维分别降低到日粮干物质的18%和28%以下。另外，还可以在饲料中添加维生素E或微量元素Zn等，提高牛的免疫功能，对热应激动物的生产性能产生有益的影响。此外，热应激引起的热调节反应也可能影响矿物质需要量。血液酸碱平衡受到过度通气的干扰，导致呼吸性碱中毒，降低肉牛的生长速度。矿物质治疗是治疗呼吸性酸中毒的有效手段。通过提供1.0%的碳酸氢钠喂养的热应激牛的生产得到了提高[44]。其他饲料添加剂如烟酸、共轭亚油酸等均能减弱高温对反刍动物生长性能的影响。

在我国，中草药在肉牛生产中产上抗热应激的应用，已经有了有力的理论支持。中草药源于天然物质，富含维生素与微量元素，有助于促进机体生长和增加耐热应激的能力。有报道[45]证明，在夏季高温湿热环境下在肉牛的饲料中加藿香、黄柏、苍术和石膏等，有降低肉牛体温和呼吸频率，提高消化酶活性，改善肉牛的育肥性能的效果。同样，在夏季高温高湿条件下，用藿香、苍术、黄芪和石膏等按照一定配制比例添加在肉牛的饲粮中能降低肉牛的体温、腹泻率，提高饲料养分消化率，调节蛋白质的合成与脂质的代谢，增强机体免疫能力，对缓解肉牛的热应激有一定的作用[46-47]。

3 总 结

热应激对热带地区动物生产性能产生了负面影响，给畜牧业造成了重大经济损失。随着全球变暖加剧，环境热应激将日趋严重。目前环境管理方面的重大进展以及改变饲养策略，都可以减弱热应激对动物性能的影响，同时从品种间和品种内的遗传变异程度来看，选择耐热性是可行的。就目前而言，需要更多的科技工作者来更好地预测实际条件下热应激对肉牛生产力的影响，这对缓解和预防炎热气候下热应激对肉牛生产水平的影响至关重要。