干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗抗旱性的影响①

兰 敏，尹美强，芦文杰，温银元，孙 敏，高志强，郝兴宇



干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗抗旱性的影响①

兰 敏，尹美强*，芦文杰，温银元，孙 敏，高志强，郝兴宇

(山西农业大学农学院，山西太谷 030801)

小麦；硒；抗旱性；形态指标；生理指标

小麦(L.)是三大谷物之一，富含淀粉、脂肪、蛋白质等营养物质，是全球主要的粮食作物之一。我国是小麦种植大国，种植面积是全球总面积的10.5%，约70% 的小麦分布在干旱与半干旱区域。干旱胁迫已经成为影响我国农业生产的重要因素之一[1-2]。干旱是影响作物生长和产量形成的重要因素，所以在小麦的耕种过程中，由于干旱造成的小麦减产和籽粒品质不高等问题始终存在。特别是小麦的苗期，干旱胁迫会使小麦难以越冬，从而对其后期继续生长发育产生一系列不可逆转的不良影响[3]。干旱胁迫对植物的光合作用、渗透调节、生长发育等生命活动产生影响，使植物不能正常的进行代谢，从而使各种生理生化指标发生改变，最终在形态上发生改变[4-5]。具体表现在植物形态结构、保护酶活性和活性氧自由基含量等几个方面的变化[6]。

硒(Se)是一种人体必需的化学元素，以无机硒和有机硒两种形态存在于自然界中。硒具有抗癌、抗氧化、提高人体免疫力等功能。冠心病、高血压、大骨节病等疾病都与硒缺乏有关，低硒的环境状态是这些疾病发生的主要因素之一[7-9]。在植物中，硒虽然不是必需元素，但是硒对植物的生理特性有显著的影响。已有研究表明，硒可以减少植物对有害重金属的吸收[10]。外源硒显著提高了绿豆幼苗超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等保护酶活性，降低了丙二醛含量，幼苗抗旱性明显提高[11]。适宜浓度的外源硒能增强黄瓜幼苗在干旱胁迫下的光合作用，提高抗旱性，但是高浓度外源硒反而会降低其耐旱性[12]。小麦是禾谷类作物中对硒积聚能力最强的作物，不同的施硒方式对小麦的产量和抗性有很大的影响，其中采用叶面喷施处理，小麦对硒的利用率最高，其次是滴施，基施利用率最差[13]。孕穗期、灌浆期叶面喷硒调节了非胁迫条件下豫麦70-36小麦体内抗氧化系统的动态平衡，降低旗叶丙二醛(MDA)和游离脯氨酸的含量，提高小麦旗叶的抗氧化衰老能力，延缓小麦生理后期的衰老，延长光合期，光合产物增加，从而提高了千粒重和产量[14-16]。这些研究结果表明硒具有提高植物抗逆性的功能。小麦萌发期和幼苗期对干旱胁迫较为敏感的时期，遭受干旱胁迫将严重影响分蘖发生和穗粒数形成，进而导致产量降低。外源硒处理可提高小麦种子萌发期的抗旱性[17]，但是外源硒对小麦幼苗期抗旱性的影响未见报道。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年在山西农业大学农学院植物生理实验室进行。供试小麦品种(系)为舜麦1718、晋太102、京冬17和S1204(品系)，由山西农业大学农学院小麦栽培课题组提供。

1.2 试验设计

在选用的4个小麦品种(系)中，挑选出无病虫害、无机械损伤、大小均匀的小麦籽粒。将选好的小麦籽粒用0.1% HgCl2浸泡15 min消毒。随后用蒸馏水反复冲洗3 ~ 5次，沥干水后置于滤纸上阴干。然后消毒的种子播种于直径为9 cm的培养皿中，每个培养皿种50粒。在小麦第二片叶子展开时，对其进行叶面喷硒处理，2 d后对小麦幼苗进行20% PEG-6000模拟干旱处理，7 d后取材并进行形态指标和生理指标的测定。喷硒试验共设置4个处理(CK：蒸馏水；Se20：20 mg/L Na2SeO3；Se40：40 mg/L Na2SeO3；Se60：60 mg/L Na2SeO3)，每个处理设3个重复。

1.3 测定指标及方法

1.4 数据处理与分析

试验所得数据用Microsoft Excel 2003软件整理并绘图，用SPSS24.0进行单因素方差分析，用Duncan新复极差法进行显著性检验。

应用模糊数学中的隶属函数法对不同外源硒浓度处理下4个小麦品种(系)的抗性生理指标进行综合分析[21-24]。隶属函数公式为：当某一指标与抗旱性呈正相关时，公式为：(X)=(X-min)/(max-min)；若为负相关时，其公式为：(X)=1-(X-min)/(max-min)。其中，(X)为隶属函数值；X为处理水平某指标测定值；min和max为所有参试水平系中某一指标内的最小值和最大值。最后将各品种各指标的具体隶属函数值进行累加，并求取平均值。平均值越大，则该品种的综合抗旱性越强。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗株高、根长、根数的影响

表1数据显示，随着外源硒浓度的提高，4个品种的小麦幼苗株高都呈现先增加后降低的趋势，在Se40外源硒处理下株高的增加最大，舜麦1718、京冬17、S1204的株高分别比CK提高了25.25%、9.83%、10.38%，均达到显著水平(<0.05)，晋太102的株高增加最小(2.28%)，与CK的差异不显著。

干旱胁迫下外源硒处理促进小麦幼苗根系的伸长，除晋太102的根长随着外源硒浓度的提高而持续增加外，其余3个品种的根长均呈现先增加后降低的趋势。3种浓度的外源硒处理后舜麦1718和S1204根长显著高于CK，而京冬17和晋太102的根长与CK未达显著水平。舜麦1718在Se20外源硒处理下根长最长，比CK增加35.96%。在CK中，舜麦1718和晋太102的根长差异不显著，外源硒处理后，这两个品种根长的差异达到显著水平(<0.05)。

京冬17小麦幼苗的根数随着外源硒浓度的提高呈现先增加后降低的趋势，Se20处理时根数最多，显著高于CK(<0.05)；其余3个小麦品种(系)均呈现持续增加的趋势，在Se60处理时最大，此时舜麦1718和晋太102的根长与CK的差异显著(<0.05)，S1204与CK不显著。

2.2 干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗鲜重、干重的影响

由表2可知，在20% PEG-6000干旱胁迫下，不同浓度外源硒处理后4个品种(系)小麦幼苗的鲜重和干重均显著高于CK (<0.05)，舜麦1718和S1204的鲜重和干重在Se40处理时达到最大，分别比CK增加32.6%、27.01% 和40.0%、17.3%，京冬17的鲜重和干重在Se20处理时最高，分别为2.69 g和0.33 g。4个品种(系)小麦幼苗的鲜重、干重的差异在3种浓度的外源硒处理间未达显著水平(>0.05)。

表1 硒对干旱胁迫下小麦幼苗株高、根长、根数的影响

注: 表中同列小写字母不同表示相同品种下不同处理间差异显著(<0.05)，同行大写字母不同表示同一处理不同品种间差异显著(<0.05)；下表同。

表2 硒对干旱胁迫下小麦幼苗鲜重、干重的影响

2.3 干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗和MDA含量的影响

外源硒叶面喷施处理对干旱胁迫下晋太102幼苗MDA的含量影响不显著(>0.05)。Se20处理时舜麦1718和S1204幼苗MDA含量与CK无显著差异(>0.05)，京冬17的MDA含量则较CK显著降低，比CK降低了29.11%。Se40、Se60 处理则显著降低舜麦1718、S1204和京冬17幼苗MDA含量(<0.05)，其中舜麦1718在Se40处理下MDA含量最低，S1204的MDA含量在Se60处理时最低，分别比CK降低54.74% 和18.35%。

2.4 干旱胁迫下外源硒对小麦幼苗SOD、POD活性的影响

由图2可知，在20% PEG-6000干旱胁迫下，叶面喷硒可以不同程度提高4个小麦品种(系)幼苗SOD和POD的活性。外源硒叶面处理对干旱胁迫下京冬17幼苗SOD的活性影响不显著(>0.05)。Se20处理对舜麦1718和晋太102小麦幼苗SOD含量无显著影响(>0.05)，S1204的SOD活性则显著增加，比CK增加了6.37%。随着外源硒浓度的提高，舜麦1718和晋太102的SOD活性呈现持续增加的趋势，在Se60处理时均显著高于CK(<0.05)，分别比CK增加了14.23% 和7.33%；S1204则呈现先增加后降低的趋势，在Se40处理时SOD活性最高，比CK增加了10.09%。

(图中小写字母不同表示相同品种不同处理间差异显著(P<0.05)，大写字母不同表示同一处理不同品种间差异显著(P<0.05)；下图同)

图2 硒对干旱胁迫下小麦幼苗SOD、POD活性的影响

叶面喷硒处理对干旱胁迫下S1204小麦幼苗POD活性影响不显著(>0.05)。Se20处理对舜麦1718和晋太102小麦幼苗POD含量无显著影响(>0.05)，京冬17的POD活性则显著增加，比CK增加了10.63%。随着外源硒浓度的提高，舜麦1718和京冬17小麦幼苗的POD活性呈现先增加后降低的趋势，在Se40处理时最高，分别比CK增加了30.37% 和14.55%，晋太102呈现持续增加趋势，Se60处理时最高，比CK增加了16.27%。

2.5 外源硒处理下小麦品种各项指标的隶属值及综合评价

表3是4个小麦品种(系)进行叶面喷施不同浓度外源硒后，对其各项指标的隶属函数值进行计算，最后得出各小麦品种(系)不同处理下的平均隶属函数值，并对其进行综合分析。结果表明舜麦1718、晋太102、京冬17和S1204四个品种(系)对应的适宜处理分别为Se40、Se60、Se20、Se60，同时在Se60处理下S1204的平均隶属函数值比晋太102的平均隶属函数值大，所以，4个品种(系)小麦幼苗对硒的敏感性排序为：京冬17>舜麦1718>S1204>晋太102。

表3 硒对干旱胁迫下小麦苗期各个指标的隶属函数值的影响

3 讨论

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，水分是植物生长发育和产量形成的主要限制因子。近年来因气候变化，干旱天气频发是影响我国小麦生产的主要自然灾害之一。小麦在幼苗期主要进行分蘖、根系生长等，伴随分蘖有小穗的分化，是分蘖发生和穗分化的关键时期，对小麦产量构成因素亩穗数和穗粒数形成有决定意义。在苗期遭受干旱将严重影响分蘖发生和小穗分化穗，最终导致产量降低。因此，研究提高小麦幼苗期抗旱性的化学调控和栽培措施，对小麦产量的提高和粮食安全具有重要的意义。

在干旱胁迫下，作物在形态结构上的改变是其对水分胁迫最直接的表现。宋家永等人[25]的研究表明对小麦进行叶面喷硒后会显著提升小麦的根系活力。杜妍[26]在洋葱的试验中得出，在适宜浓度的外源硒处理下，洋葱植株的株高、根系活力、茎粗等均有不同程度的提高。硒对植物的生长有浓度效应，低浓度外源硒促进植物生长，而高浓度则抑制植物生长[12]。在本试验中，叶面喷硒可以促进PEG干旱胁迫下小麦幼苗的生长，表现为提高其抗旱性。随着外源硒浓度的提升，小麦幼苗的株高、根长、根数、鲜重和干重均显著增加，呈现先增加后降低的趋势，即高浓度的硒会抑制小麦的抗旱能力，且适宜硒浓度在品种之间存在差异(表1、表2)，这与低浓度硒促进植物细胞渗透调节有关。但是继续增加硒的浓度有表现出对种子萌发的促进效应[17]，表明硒对植物生长及抗性的影响不只是简单的浓度效应，可能与不同植株体内硒代谢相关的酶或转运蛋白的种类有关，这有待进一步研究确认。

外源硒在增加作物硒含量和抗逆性(包括抗旱性)方面存在品种的敏感度差异[14,34]。植物的抗旱性是通过多因素共同决定的，单一指标并不能准确地反映出该植物的抗旱性能。植物的各项生理生化指标均与抗旱性具有一定的相关性。隶属函数值分析法提供了一种在多指标测定基础上对植物抗旱性进行综合评价的途径。此方法可以较全面地分析多个指标对于作物抗旱性的综合影响，避免了单一指标分析的片面性。为了更客观地反映出4种小麦在不同浓度叶面硒处理下的抗旱性能，本试验采用隶属函数法来分析4个品种(系)在各处理下的抗旱性，舜麦1718和京冬17在低浓度硒处理下其抗旱性能较强，而晋太102和S1204则在较高浓度硒处理下较强。说明叶面喷硒在提高小麦幼苗抗旱性方面存在品种(系)差异，对硒的敏感性排序为：京冬17>舜麦1718>S1204>晋太102。

4 结论

在小麦对干旱胁迫较为敏感的幼苗期，硒能够促进小麦幼苗根系生长，增加根冠比，有助于提高植物的吸水能力，维持植物组织含水量，增加抗氧化酶SOD、POD活性，降低体内活性氧含量和膜脂的过氧化损伤，缓解干旱胁迫对小麦幼苗的不良影响。最适硒浓度在品种之间有很大差异，表明适宜浓度硒在小麦幼苗期进行叶面处理，可显著提高其抗旱性，可作为小麦幼苗期抗旱的新措施，以预防干旱胁迫对小麦造成的产量损失。外源硒对小麦的影响及其代谢是多方面的，有待进一步研究。

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Effects of Exogenous Selenium on Drought Resistance of Wheat Seedlings Under Drought Stress

LAN Min, YIN Meiqiang*, LU Wenjie, WEN Yinyuan, SUN Min, GAO Zhiqiang, HAO Xingyu

(College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China)

Wheat; Selenium; Drought resistance; Morphological index; Physiological index

山西农谷建设科研专项项目(SXNGJSKYZX201704)资助。

(yinmq999@163.com)

兰敏(1993—)，女，山西大同人，硕士研究生，研究方向为植物生理与分子生物学。E-mail:1102412794@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.06.020

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