应用于工厂化养殖的凡纳滨对虾耐流性研究

董 瀛，刘 威，桂福坤，潘 昀，冯德军

(浙江海洋大学，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江 舟山 316022)

工厂化对虾养殖中通常利用水力驱动设备(如水车式增氧机、射流管等)制造定常流，驱动、聚集并排出养殖池内的污物[1]。对虾一般具有正趋流性(即逆流游泳)，在高速水流下，其游泳足摆动频率会加快，体能消耗过大，容易影响正常生长，甚至可能会因顶流游泳时间过长而疲劳死亡[2]。因此，全面深入研究对虾耐流性，对池内水流速度和持续时间的设定具有重要的实际指导意义。目前，国内外关于对虾游泳特性的研究较少，而对鱼类的游泳特性已有广泛的研究[3-6]。室内试验测量和自然环境中测量是研究中常用的两种方法。Hammer[7]和Plaut[8]详细论述了与鱼类游泳能力相关的各种概念。周仕杰等[9]认为，随游泳时间的延长，游泳速度线性下降，游泳能力与鱼的大小、体型及生态习性等因素有关。金志军等[10]利用环形水槽，采用固定流速法测试马口鱼的游泳耐力，预测了鱼道长度与允许的最大鱼道内平均水流速度。张秀梅等[11-12]系统研究了对虾的游泳能力以及温度和盐度对凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)游泳能力的影响以及游泳疲劳后的生理响应。Yu等[13]研究了温度、盐度、体长和饥饿程度对凡纳滨对虾临界游泳速度的影响。Duan等[14]研究了溶氧(DO)对凡纳滨对虾临界游泳速度的影响以及游泳疲劳后的生理响应。上述报道采用游泳能力指数(Swimming Ability Index，SAI)和临界游泳速度评价其游泳能力，并深入分析了环境因素对凡纳滨对虾游泳能力的影响，结果较多地应用在对虾游泳能力强弱的比较以及拖网捕捞方面。然而，与工厂化养殖中流速调控相关的对虾耐流性研究尚未见报道。凡纳滨对虾平均寿命可以超过32个月，成体最长可达24 cm，外形酷似中国对虾、墨吉对虾，长而侧扁，略呈梭形，营养价值高，被广泛养殖[15]。

本研究利用耐流性垂直循环试验水槽，测定凡纳滨对虾在5种不同流速下的可持续游泳时间，并以此为指标评估其在相应流速下的耐流性，为工厂化对虾养殖池内的水流调控提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验用虾

试验用凡纳滨对虾购于浙江省舟山市长白岛凡纳滨对虾养殖基地，平均体质量(3.62±0.50) g。运回实验室后在玻璃循环水池中暂养1周，暂养期间，水温(25.0±0.5)℃，盐度(31±1.0)，DO>6.0 mg/L，实验室为自然光照条件。每日投喂2次人工配合饲料，1.5 h后吸出残饲和粪便。每天利用过滤系统清洗暂养池，每2 d更换一次经砂滤和紫外线消毒后的新鲜海水。试验前对虾禁食12 h。

1.2 试验装置

试验在图1所示的垂直循环水槽中进行，水槽全长335 cm，透明观察区长180 cm，断面尺寸30 cm × 30 cm，在观察区两端各加一个柔性拦网，避免试验用虾游离观察区。水槽利用电动螺旋桨以及网状整流装置生成稳定均匀的循环水流。试验中将Vectrino小威龙点式流速仪(Nortek)布置在距观察区右端拦网1/3(60 cm)处，探头距离断面底部15 cm，实时测量水流速度。摄像机(Nikon，25帧/s)布置在观察区侧面，镜头距离侧面玻璃80 cm，全程记录对虾游泳以及触网过程。此外，水槽配有外联封闭式水温自动控制系统、水质过滤和充气系统，可以提供良好的试验环境，并使该环境与暂养期间的环境相同。

图1 垂直循环水槽结构示意图

1.3 试验方法

试验中需要通过预试验确定正式试验所需要的合适流速范围。预试验中，保持试验环境与正式试验一致，分别测定多组对虾在不同流速下的可持续游泳时间。根据试验结果并参考王萍等[16]的研究，确定正式试验中流速范围为15.0～45.0 cm/s。

依据上述流速范围，确定5组试验水流速度：20.3、23.0、30.2、34.9和41.3 cm/s。选择相似规格的对虾80尾，随机分成5组，每组16尾，5组对虾对应5组水流速度。由于难以保证对虾疲劳后恢复程度一样，本研究中不设置重复试验[11]，因此每一流速下只测定一次一组对虾的可持续游泳时间。试验流程如下：首先开启摄像机，将对虾放入低流速(15.0 cm/s)的垂直循环水槽适应10 min，然后将水槽的流速在1 min之内逐渐调至预设值[17]，直至对虾全部疲劳触网停止游泳，关闭摄像机，停止记录，结束第一组试验。重复上述操作，直至所有流速条件试验完毕。通过分析摄像视频，确定每条对虾的可持续游泳时间。通过视频可以发现，对虾长时间在水中顶流游泳，位置保持相对静止，因此，水流速度可以视为对虾的游泳速度。已有的研究报道多以试验虾停止游泳并被水流冲到水槽下游的拦网上，并且用小抄网将试验虾移动到游泳水槽上游3次，以不重新游泳作为对虾疲劳的标准[11,13-14]。为了减少外来刺激，降低人为因素对试验虾的影响，本研究中对虾游泳疲劳的判断标准是对虾被冲至下游的拦网上并且最终不会重新游泳，试验中没有用小抄网移动对虾。

1.4 数据处理

所有试验数据均用Excel 2016进行处理分析，用Matlab软件作图。计算公式如下：

P=100%×(nt/N)

(1)

Cv=σt/μt

(2)

式中：P—累计疲劳比例；nt—t时刻已经疲劳的对虾尾数；N—每组试验中所用试验对虾尾数，取N=16；Cv—离散系数；σt—每组试验中16条对虾可持续游泳时间的标准差，min；μt—每组试验中16条对虾可持续游泳时间的平均值，min。

2 结果与分析

2.1 对虾可持续游泳时间的个体差异性

5组流速下，每条对虾的可持续游泳时间分别如图2a～e所示，图中，横坐标为试验历经的时间，纵坐标代表对虾触网次序。虽然试验中选择体长和质量相似对虾作为试验用虾，但从图2中可以发现，同一流速水平下，对虾的可持续游泳时间个体差异性比较大。5组流速下，最短和最长的可持续游泳时间分别为(130 min和720 min)、(30 min和460 min)、(2 min和275 min)、(1 min和180 min)和(1 min和60 min)；流速越大，短时间内累积疲劳比例越大，如高流速(30.2、34.9、41.3 cm/s)试验组中，接近50%的对虾会在10 min内因疲劳触网而不能继续游泳。为了消除平均可持续游泳时间不同对差异性比较的影响，采用离散系数表征个体差异性大小，结果如图3所示。离散系数随着流速的增大先增大后减小，在34.9 cm/s时达到最大值。

图2 触网次序随时间的变化关系

图3 离散系数随流速的变化关系

2.2 对虾平均可持续游泳时间随流速的变化关系

为研究可持续游泳时间随流速的变化关系，将各流速水平下全部对虾可持续游泳时间的平均值作为该流速下的可持续游泳时间。测量结果如图4中黑色空心点所示，随着流速增大，可持续游泳时间减少，但并非线性变化，而是在低流区衰减比较迅速、高流区衰减比较缓慢。

图4 平均可持续游泳时间随流速的变化关系

根据上述游泳特性，结合各函数的曲线特点以及已报道的相关研究[11]，采用指数函数、幂函数、对数函数和倒数函数4种数学模型拟合可持续游泳时间与流速的关系曲线[18]，结果如图4中实线所示。拟合方程以及决定系数R2见表1，通过R2值可以发现，可持续游泳时间和流速的上述4种回归关系都很紧密，除对数模型外，其余模型的R2值均超过0.95，其中以指数模型为最优(R2=0.976)。

表1 凡纳滨对虾平均可持续游泳时间与流速之间的函数关系

注：T表示可持续游泳时间；V表示水流流速

3 讨论

3.1 对虾耐流性指标的选择

与鱼类等其他水生生物一样，对虾的游泳能力(耐流性)对其生存至关重要，是对虾猎食、逃避敌害和躲避灾害环境的重要手段[19]。由于鱼类和对虾在生活习性、外在体型规格以及内在生理构造等各个方面都有很大的差异，能否直接利用评价鱼类游泳能力的方法评价对虾的游泳能力仍然值得商榷。比如，耐久游速、持续游速和爆发游速之间的界定时间很明显没有必要和鱼类所用的界定时间保持一致；临界游泳速度测定中，流速增量以及间隔时间的选择也应该根据对虾自身的特点来确定。另外一个突出的问题就是如何选择合适的指标衡量对虾的耐流性。临界游泳速度是指在水流速度持续不断变化的情况下测得的游泳速度，在试验测试方面具有方法简单、组次较少、耗时较短等优势[20]。游泳能力指数(SAI)是速度时间曲线与两坐标轴围成的面积，是综合考虑了游泳速度和综合时间后而得出的一个数值[21]。上述两种指标虽然都可以用来比较对虾之间游泳能力的强弱，但很难利用这些指标数值明确地指导实际对虾养殖活动。可持续游泳时间[22]是指在水流速度恒定的情况下测得的最长游泳时间，也称为最大可持续游泳时间。试验测量时无需对对虾增加额外的约束，减少外来刺激对对虾的影响。在工厂化养殖中，必须要明确最优的池内恒定水流速度大小以及相应的持续时间。比如，在高位池养殖中，水车式增氧机的叶轮转速以及增氧机的开启时长都应尽量和对虾的耐流性相匹配。因此，可持续游泳时间更适合作为衡量对虾耐流性的指标。

3.2 对虾可持续游泳时间的个体差异性对工厂化养殖中水流调控的意义

表征个体差异性大小的离散系数随着流速的增大先增大后减小，在34.9 cm/s时达到最大值，这也说明个体差异性的两极分化特征在该流速下最明显。这是因为在过低和过高的流速下，对应的对虾可持续游泳时间都偏高或偏低，区分度较差。而34.9 cm/s流速下，游泳能力弱的对虾会在短时间内触网，而游泳能力强的对虾会长时间游泳，区分度大。前人研究指出，多种鱼类的可持续游泳时间分布特征也呈现明显的两极分化现象，如Lynda等[23]的研究结果显示，超过90%以上的鳙鱼可持续游泳时间集中在10 min以内和200 min以上，并指出这是由代谢方式(有氧/无氧)的不同引起的。可持续游泳时间的个体差异性以及两极分化特征对指导养殖池内水流调控具有重要意义。例如，本试验中在30.2 cm/s流速下，所有对虾的平均可持续游泳时间为110.2 min，此时对应的累积疲劳比例已经超过了60%，而且超过40%的对虾在5 min内就已经因疲劳而触网不能游泳了。因此，相比依据对虾的平均可持续游泳时间调控池内水流，依据对虾累积疲劳比例随时间变化的关系曲线并结合污物聚集效果，设定池内水流速度大小和持续时间更加合理，因为这样有助于保护耐流性相对比较弱的对虾。根据资料和养殖经验，凡纳滨对虾的大蜕壳期与月亮的周期相关，在农历初一和十五出现。对虾蜕壳时几乎没有游泳能力，此时不再让对虾顶流游泳，而是保持安静环境保证其蜕壳完全。因此，本研究中不考虑对虾蜕壳对流速调控的影响。根据本试验结果，池内流速建议控制在30.2 cm/s以下，并且参考累积疲劳比例随时间的变化关系曲线确定相应流速下的水流持续时间。

3.3 对虾平均可持续游泳时间与流速关系曲线拟合

平均可持续游泳时间虽然不能直接用来指导实际工厂化对虾养殖中的水流调控，但是对虾的平均可持续游泳时间与流速关系曲线在计算SAI综合比较对虾的游泳能力方面具有重要作用[21]。研究中往往通过测量有限个恒流速度下相应的对虾平均可持续游泳时间，然后据此拟合曲线，用来外延预测其它速度水平下的可持续游泳时间[4]。由图5以及表1可以看出指数函数、幂函数、对数函数和倒数函数回归模型均可以很好地呈现可持续游泳时间与流速之间的关系，其中以指数函数模型为最优(R2=0.976)，拟合规律和前人的研究相似[11]，但是拟合方程中的系数存在差别。推测其可能原因为：1)本试验中没有对试验用虾进行预试验筛选，以及对试验结果进行极值剔除；2)所用对虾的规格以及试验环境条件的不同。由于平均可持续游泳时间与流速关系曲线拟合问题不是本次研究的核心，所以不在此对其详细展开讨论。

4 结论

以恒流情况下对虾可持续游泳时间作为衡量对虾耐流性的关键指标，研究对虾在不同流速下的耐流性。对同一流速下对虾耐流性的个体差异性进行了深入探讨，并明确工厂化养殖中水流调控要考虑对虾耐流性的个体差异性，而不是仅考虑对虾的平均耐流性，这对获得相似规格的商品成虾以及减少对虾因高速水流或长时间顶流游泳而造成的死亡具有重要意义。在本试验用虾规格以及环境条件下，池内流速建议控制在30.2 cm/s以下，并且参考累积疲劳比例随时间的变化关系曲线确定相应流速下的水流持续时间。尝试性地研究了凡纳滨对虾一个生长阶段的耐流性，试验中存在对虾样本数量和流速组数偏少等不足，后续试验中将适当增加试验用虾样本数量和流速水平组数，研究凡纳滨对虾整个生长周期内的耐流性，以期为工厂化对虾养殖池内水流调控提供更全面详实的数据参考，提升对虾养殖的经济效益。

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