不同产量类型小麦品种的干物质和氮素积累转运特征

李瑞珂，汪 洋，安志超，武庆慧，王改革，仝瑞芳，叶优良

(1.河南农业大学资源与环境学院，河南郑州 450000； 2.中国农业大学资源与环境学院，北京 100091； 3.河南杞县农业局，河南开封 475200)

小麦是中国三大粮食作物之一，在农业生产及国民经济中占重要地位，小麦产量高低直接关系到国家粮食安全。氮素是小麦生长的必要营养元素，施氮能够显著提高其籽粒产量，氮肥对粮食增产的贡献达30%～50%[1]。氮素主要通过影响小麦群体结构[2]、提升光合速率[3]、调整源库比例[4]等途径促进小麦增产；另外，合理施用氮肥也能促进花后营养器官中干物质向生殖器官转移[5]，进而提高小麦产量。但过量施用氮肥不仅不能持续增加作物产量，反而会造成资源浪费和环境污染。从1997年到2016年，中国粮食总产增加了24%，氮肥用量增加了6%[6]，氮肥利用率约28.2%[7]，较20世纪80年代明显下降，同时远低于发达国家的利用水平(氮肥利用率50%～60%)。为减少浪费，提高化肥利用率，减少不必要的化肥投入，中国于2015年颁布了《到2020年化肥施用零增长的行动方案》。近年来，有关不同作物的氮肥施用期、施用量以及品种、环境因素和氮吸收利用效率间交互作用的研究较多[8-10]。有研究[11-12]指出，不同作物品种在吸氮能力上存在显著差异，且对氮肥的反映特性也明显不同[13]，筛选和种植氮效率高的品种是提高氮肥利用率的有效途径。因此，本研究收集了38个河南省主推的冬小麦品种，将其按产量和氮素利用效率划分为4种不同类型，分析比较不同类型小麦品种的产量构成因子、干物质积累和氮素的吸收转运特征，以期探明不同产量类型小麦品种氮素利用效率差异形成的原因。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016年10月-2017年6月在河南省长葛市城关镇(北纬34°27′，东经113°34′)进行，土壤为潮土，质地为粘壤。0～30 cm土壤有机质18.3 g·kg-1，全氮1.58 g·kg-1，速效磷20 mg·kg-1，速效钾142 mg·kg-1，pH 7.3。38个供试小麦品种均为当地主栽品种(具体见表1注释)，购自当地农资市场。

小区面积30 m2，重复3次，随机区组排列。施纯氮375 kg·hm-2，P2O5和K2O均为120 kg·hm-2；氮肥为尿素(含N46.4%)，1/2做基肥，1/2拔节期追肥，磷肥为磷酸二铵(含P2O545%)，钾肥为氯化钾(含K2O 60%)，钾肥、磷肥均全部作为底肥。田间管理按照当地农民习惯进行，在播种后浇蒙头水，后期根据墒情灌溉，小麦越冬期化学除草，拔节期防治病虫害和追施氮肥。

1.2 测定项目与方法

成熟期籽粒产量按照小区收获计产，并采样考种。分别于越冬期(播种后63 d)、拔节期(播种后128 d)、开花期(播种后187 d)和成熟期(播种后230 d)随机取5株小麦的地上部分，带回实验室，105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，计算干物质积累量、干物质积累速率、干物质转移量和干物质转移率；烘干样品粉碎后过1 mm筛，称取0.15 g，经H2SO4-H2O2消煮后通过流动注射分析仪(AA3，Seal，德国)测定全氮含量，计算氮素转移率和氮素收获指数。

计算公式如下：

干物质转移量=开花期干重-成熟期非籽粒干重

干物质转移率=(干物质转移量/开花期干重)×100%

氮素转移率=(开花期植株氮素积累量-成熟期植株氮素积累量)/开花期氮素积累量×100%

氮素收获指数=籽粒氮素总量/成熟期氮素积累总量×100%

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2013 和SPSS 19.0软件统计分析数据，分别用SPSS 19.0和OriginPro 2016进行相关分析和制图，通过Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同类型小麦品种的氮素收获指数及产量构成因子

综合分析籽粒产量和氮素收获指数，将38个冬小麦品种划分为4种类型：高产高效(HYHE)型、高产低效(HYLE)型、低产高效(LYHE)型和低产低效(LYLE)型。4种类型品种所占比例不同(表1)，其中，HYHE型品种14个，所占比例最大，为36.8%；LYLE型品种10个，占26.4%；HYLE和LYHE型小麦均只有7个，各占18.4%。高产品种中，HYHE型和HYLE型品种的产量相近，分别达到8 367.3和8 313.0 kg·hm-2，但HYHE型品种的氮素收获指数较HYLE型品种提高了24.7%；低产品种中，LYHE型和LYLE型品种的产量相近，分别为6 642.1和6 678.5 kg·hm-2，但LYHE型品种的氮素收获指数较LYLE型品种提高了19.9%。

表1 不同产量类型小麦的氮素收获指数及产量构成因子Table 1 Nitrogen yield index and yield components of different yield types

由表1可知，不同类型小麦品种的单位面积穗数和穗粒数有显著差异。高产品种中，HYHE型品种的单位面积穗数显著高于HYLE型品种，但其穗粒数却显著低于HYLE型品种；低产品种中，LYHE型品种单位面积穗数略高于LYLE型品种，穗粒数略低于LYLE型。可见，高氮素利用效率小麦品种穗多，但穗粒数随之降低，而不同类型小麦间千粒重并无显著差异。

2.2 不同类型小麦品种的干物质积累和转运分析

小麦整个生育期干物质在不断地增加，花后营养器官(叶片、茎鞘)的干物质逐渐向穗部和籽粒转移，因而后期干物质转移量的多少、转移的快慢将直接影响成熟期小麦籽粒产量。不同类型小麦品种的干物质积累量随着生育期的推进而逐渐增加，至成熟期积累量达到最大。由表2可知，苗期至越冬期和拔节至开花期，高产类型(HYHE型和HYLE型)品种的干物质积累量显著高于低产类型(LYLE型和LYHE型)品种；越冬至拔节期，干物质积累量表现为HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；开花至成熟期， HYHE型品种的干物质积累量显著高于其他三种类型，其他三种类型的品种之间差异不显著。

苗期至越冬期和拔节至开花期，高产类型(HYHE型和HYLE型)品种的干物质积累速率显著高于低产类型(LYLE型和LYHE型)品种；越冬至拔节期，干物质积累速率也表现为HYHE型>LYLE型、HYLE型>LYHE型；开花至成熟期，高产类型品种的干物质积累速率则显著低于低产类型品种(表2)。相关分析结果显示，籽粒产量与花前干物质积累速率呈极显著正相关，相关系数达0.991(P<0.01)，但与花后干物质积累速率呈极显著负相关，相关系数为-0.971(P<0.01)。

成熟期的干物质积累量与花后干物质转移量及转移率有关。由表3可知，花后，高产类型(HYHE型和HYLE型)品种的干物质转移量和转移率显著高于低产类型(LYLE型和LYHE型)品种。相同产量水平下，花后干物质转移量和转移率高的品种，氮素利用效率也较高。

2.3 不同类型小麦品种的氮素积累和转运分析

由表4可以看出，小麦氮素积累量随生育进程推进不断增加，各生育期内，氮素积累量均表现为高产类型(HYHE型和HYLE型)品种高于低产类型(LYHE型和LYLE型)品种。高产类型品种中，氮高效(HYHE型)品种在出苗至越冬、拔节至开花两个阶段的氮素积累量显著低于氮低效(HYLE型)品种，开花后则相反。低产类型品种中，氮高效(LYHE型)品种在越冬至拔节期显著低于氮低效(LYLE型)品种，开花后则相反。各类型品种的氮素积累速率均在开花至成熟期达到最高，该生育阶段，HYHE型品种的氮素积累速率较HYLE型品种高28.8%，LYHE型品种的氮素积累速率较LYLE型品种高69.1%。此外，花后的小麦氮素积累速率与氮素收获指数呈显著正相关，相关系数达0.839(P<0.05)。

表2 不同产量类型小麦品种的干物质积累量及积累速率Table 2 Dry matter accumulation amount and rate of wheat with different yield types

表3 不同产量类型小麦品种的花后干物质转移量、转移率及氮素转移率Table 3 Translocation amount and efficiency and nitrogen translocation rate of wheat with different yield types

LYHE型品种具有较高的氮素转移效率(表3)，但花前氮素积累量不足，以致成熟期氮素积累量低于高产型品种。可见，相比小麦生育后期的氮素转移效率，生育前期的氮素积累量对产量形成的影响更大。

表4 不同产量类型小麦品种的氮素积累量及积累速率Table 4 Nitrogen accumulation amount and rateof wheat withdifferent yield types

3 讨 论

不同小麦品种间产量差异较大，近年来，随品种的持续优化，氮高效品种不断增多。本研究选择的38个当地主推品种中，高产高效型品种占比高达37%；低产高效型品种占26%。小麦产量的形成是一个以穗数为基础兼顾穗粒数和粒重的不断协调平衡发展的过程，其中穗数是基础，协同提高穗粒数和粒重是获得高产的关键[14]。本研究中，高产型(HYHE型和HYLE型)品种的穗粒数显著高于低产型(LYHE型和LYLE型)品种，二者粒重间无明显差异，而适当提高单位面积穗数有助于小麦氮素收获指数的提高。

小麦产量形成与干物质的积累量和转移率有关。有研究指出，小麦干物质转移效率和干物质对籽粒的贡献率受基因型影响最大[13,15]。本研究发现，不同小麦品种开花前贮藏物质的转运能力有显著差异，小麦产量与花前干物质积累速率呈极显著正相关，但与花后干物质累积速率呈极显著负相关；因而，开花前积累的干物质越多，干物质的转移率就越高，成熟期籽粒吸氮量占整株比例就越大，这与Papakosta等[16]等的研究结果相符。

植株氮素的吸收和利用是一个动态过程，受多种因素共同影响。本研究中，小麦开花期植株氮素积累量与成熟期籽粒氮素积累量间差异较小，说明小麦籽粒中累积的大部分氮素在花前就已贮存于营养器官。另外，不同产量类型小麦品种花前氮素积累量不同，其中，高产型花前氮素积累量明显高于低产型品种；LYHE型品种的花后氮素转移率显著高于其他类型品种，但成熟期籽粒的氮积累量占比不高。小麦植株中的氮素主要来自花前氮素运转量，花后氮素积累量所占比例较小；籽粒中约70%的氮来自花前氮素同化，30%来自花后氮素同化，因此，保证一定的花前氮素积累量是冬小麦高产高效的基础[17-22]。