遮阴和种植密度对南疆滴灌冬小麦旗叶生理特性及产量的影响

张永强，方 辉，范贵强，赛力汗·赛，薛丽华，陈兴武，雷钧杰

(1.新疆农业科学院粮食作物研究所，新疆乌鲁木齐 830091；2.农业部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，新疆乌鲁木齐 830091)

近年来随着自治区种植业结构的调整，新疆南疆三地州林果进入农田，因其具有生态效益和经济效益的巨大优势，至2015年，南疆三地州林果总种植面积达6.67×105hm2以上，约占三地州耕地总面积的80%以上，而90%以上的果树是以果农间作形式存在，其中果麦间作面积达3.33×105hm2[1]，形成了南疆特有的果树与小麦复合生产模式。小麦是新疆重要的粮食作物，其产量和品质对新疆粮食安全和农民经济收入具有重要的意义。然而，随着林果种植面积的扩大，粮食生产的压力也在不断增加。此外，随着树龄树冠的扩大，果树对农作物遮阴日益突出。许多研究表明，弱光显著降低了作物光合作用，从而导致产量下降[2-4]。牟会荣等[5]认为，遮光降低了小麦灌浆中前期旗叶叶绿素含量，从而导致旗叶净光合速率显著降低。郭翠花等[6]研究发现，小麦花后遮阴会导致旗叶净光合速率下降及相关生理过程紊乱，光合产物积累明显减少，开花后遮阴越早，对产量影响越大，小穗不育性增加，穗粒重下降。在小麦生产实践中，为追求高产，普遍存在施氮量偏高，群体过大，小麦生育后期群体内光照不足等问题[7]。然而，在果粮间作系统中，最难解决的问题就是要保证作物植株个体光照适宜。鉴于此，本研究通过设计以人工遮光50%模拟果树遮阴，在遮阴的条件下，分析了种植密度对冬小麦旗叶叶绿素含量、光合指标、叶绿素荧光特性及产量的影响，以期筛选出遮阴条件下适宜的冬小麦种植密度，为南疆果粮间作冬小麦高产优质提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在新疆小麦育种家泽普基地(E77°16′，N38°10′)进行，海拔高度1 266 m。试验地土壤为沙壤土，前茬为夏大豆，土壤有机质含量为1.487 g·kg-1，全氮含量为0.635 g·kg-1，碱解氮含量为37.3 mg·kg-1，速效磷含量为18.2 mg·kg-1，速效钾含量为104.0 mg·kg-1。

试验采用双因素裂区设计，主区设置自然光照和遮光50%两个水平，遮阴时期为冬小麦拔节期至成熟期；以种植密度为副区，设置5种种植密度，分别为M1(450万株·hm-2)、M2(525万株·hm-2)、M3(600万株·hm-2)、M4(675万株·hm-2)和M5(750万株·hm-2)，供试品种为新冬40号。小麦于2015年10月2日采用人工播种，行距20 cm。小区面积42 m2(6 m×7 m)，重复3次。播种前结合整地基施尿素150 kg·hm-2，磷酸二铵375 kg·hm-2，在返青期(2月25日)、拔节期(3月28日)、孕穗期(4月26)和开花期(5月4日)分别滴施纯氮(尿素折合)56.1、112.2、56.1、56.1 kg·hm-2；全生育期灌水7次，越冬水采用漫灌，灌水量900 m3·hm-2，返青期(2月25日)、拔节期(3月28日)、孕穗期(4月26)、开花期(5月4日)、灌浆前期(5月14日)和灌浆中期(5月24日)采用滴灌，分别灌水300、600、750、300、450和300 m3·hm-2。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)测定

于冬小麦开花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，采用日本生产的SPAD-502叶绿素测定仪进行测定，每叶从基部到尖端测3点取平均值，每小区测10片旗叶。

1.2.2 旗叶光合参数

于冬小麦开花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，用LI-6400光合仪于晴天11:00-13:00之间测定各处理冬小麦旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等指标，每小区测定5片旗叶。

1.2.3 旗叶叶绿素荧光参数测定

于冬小麦开花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日日)，用FMS-2叶绿素荧光仪测定冬小麦旗叶叶绿素荧光参数。所测叶片先暗适应30 min后，在暗室中测定叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)；光适应30 min后测定光下稳态荧光(Fs)、光适应下最大荧光(Fm′)，并计算最大光化学效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]和实际光化学效率[ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′]。每小区测定5片旗叶。

1.2.4 产量及其构成因素测定

在小麦成熟期，每小区取具有代表性的1 m 2行植株室内考种，测出有效穗数、穗粒数和千粒重。每小区收获4 m2(2 m×2 m)用于测定生物产量和籽粒产量。

1.3 数据处理

采用Microsoft office 2013软件进行数据处理和绘图，采用SPSS统计分析软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 光照和种植密度对滴灌冬小麦叶绿素含量的影响

在2种光照条件下，滴灌冬小麦旗叶SPAD值随着灌浆进程的推进均呈先降后升的变化趋势(表1)。在同一种植密度下，遮阴处理的SPAD值高于自然光照处理，但差异均不显著。种植密度对滴灌冬小麦旗叶SPAD值影响显著。在相同的光照条件下，SPAD值均随着种植密度的增加呈先增后降的变化趋势，在遮阴和自然光照条件下SPAD值分别以M2和M3处理最大，说明不同光照条件下滴灌小麦的适宜种植密度存在差异。

表1 光照和种植密度对滴灌冬小麦灌浆期旗叶SPAD值的影响Table 1 Effects of light and density on SPAD of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.2 光照和种植密度对滴灌冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响

随灌浆进程的推进，2种光照条件下冬小麦旗叶Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趋势。遮阴提高了冬小麦旗叶的Fv/Fm和ΦPSII(表2)。与自然光照相比，遮阴条件下开花期、花后10 d和花后 20 d的平均Fv/Fm分别提高了0.70%、0.69%和14.48%，ΦPSII分别提高了33.13%、7.11%和13.11%。同一光照条件下，不同种植密度间Fv/Fm在开花期、花后10 d差异不显著，在花后20 d差异显著；开花期ΦPSII在不同种植密度间无显著差异，花后10 d、花后20 d在不同种植密度间差异显著。在自然光照条件下，光照种植密度间出现差异的时间较遮荫处理推后，至花后20 d才存在显著差异。在2种光照条件下，Fv/Fm和ΦPSII均随种植密度的增大呈先增后降变化趋势。在遮阴条件下Fv/Fm及ΦPSII均以M2处理最高，在自然光照条件下以M3处理最高。

表2 光照和密度对滴灌冬小麦灌浆期旗叶Fv/Fm和ΦPSII的影响Table 2 Effects of light and density on Fv/Fm and ΦPSII of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.3 光照和种植密度对滴灌冬小麦旗叶光合参数的影响

2.3.1 净光合速率和蒸腾速率

遮阴明显降低了冬小麦叶片的叶净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，且2种光照下Pn、Tr均随灌浆进程逐渐降低(表3)。在相同光照条件下，随着种植密度的增加，冬小麦旗叶Pn、Tr均先升后降，且在遮阴下以M2处理最大，自然光照下以M3处理最大。遮阴和种植密度有一定的交互效应(P<0.05)。在遮阴下，与M1、M3、M4、M5处理相比，M2处理的Pn分别提高了1.19%、7.56%、11.41%和27.93%，Tr分别提高了9.33%、19.81%、43.89%和64.36%；自然光照下，M3处理的Pn分别较M1、M2、M4、M5处理提高了15.73%、2.30%、6.28%和30.40%，Tr分别增大了11.51%、2.97%、4.05%和17.93%。

2.3.2 气孔导度和胞间CO2浓度

由表4可知，与自然光照相比，遮阴明显降低了冬小麦旗叶的气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，且随着灌浆进程的推进，2种光照条件各种植密度处理的冬小麦叶片Gs均不断降低，Ci均逐渐增大。在遮阴下，M2处理的Gs和Ci分别最大和最小，且与M1、M3、M4和M5处理相比，Gs分别提高6.53%、13.44%、22.80%和30.23%，Ci分别降低了3.88%、5.36%、10.40%和14.14%；而在自然光照下，M3处理的Gs和Ci分别最大和最小，其Gs较M1、M2、M4和M5处理分别增加17.92%、2.78%、6.10%和19.72%，Ci分别降低13.97%、6.32%、9.82%和7.31%。综合比较来看，与自然光照相比，遮阴条件下种植密度对Gs的影响较小。

2.4 光照和种植密度对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表5可知，两种光照条件下，随着种植密度的增加,冬小麦有效穗数逐渐增多，而穗粒数及千粒重均呈降低趋势。遮阴条件下M2处理的籽粒产量显著高于其他处理，达到5 250.26 kg·hm-2，较M1、M3、M4、M5处理分别增加7.38%、13.20%、18.55%和23.53%；自然光照条件下，M3处理的籽粒产量最高，达到9 190.07 kg·hm-2，除M2处理外，与其余处理差异均显著，分别较M1、M2、M4、M5处理增加11.91%、2.43%、6.15%和15.59%。相同光照条件下生物产量和收获指数均随种植密度的增大呈先增后降趋势，在遮阴和自然光照条件下分别以M2和M3处理最大。与自然光照条件下相比，遮阴处理的平均有效穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量、生物产量分别减少了6.10%、24.79%、20.68%、45.43%和28.45%，收获指数则提高了23.68%。这说明遮阴不利于小麦的籽粒产量形成，但可促进光合产物向籽粒中的分配；遮荫条件下，适当降低密度有利于籽粒产量形成。

表3 光照和种植密度对滴灌冬小麦灌浆期旗叶净光合速率和蒸腾速率的影响Table 3 Effects of light and density on net photosynthetic rate and transpiration rate of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

表4 光照和种植密度对滴灌冬小麦灌浆期旗叶气孔导度和胞间CO2浓度的影响Table 4 Effects of light and density on stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

3 讨 论

植物叶片的结构和功能除受遗传控制外，也受环境条件的影响，其中光照强度是最重要的影响因素[8-9]。前人在遮阴对植物叶绿素含量的影响上尚存争议，目前仍未得出统一结论。闫素辉等[10]研究表明，弱光处理后小麦旗叶色素含量(除叶绿素b)显著降低，且弱光对旗叶叶绿素a含量的影响大于叶绿素b含量。郭翠花等[6]、张玉春等[11]和黄卫东等[12]均认为，弱光处理能够提高了棉花叶片叶绿素含量，但叶片中叶绿素a/b值却降低。周治国等[13]研究表明，遮阴可延缓植物苗期基部叶位叶片叶绿素降解速率，同时降低叶绿素a/b值。本试验结果表明，遮阴提高了滴灌冬小麦叶绿素含量(SPAD值)，且在同一光照条件下，随着种植密度的增加，SPAD值呈先增后降的变化趋势。

表5 光照和密度对冬滴灌小麦产量、产量构成因素及收获指数的影响Table 5 Effects of light and density on yield,yield components and harvest index of winter wheat under drip irrigation

光合作用是植物生长发育及物质形成的基础，改变光照条件显著影响植物叶片光合作用。研究表明，植物叶片净光合速率随光照强度的降低而降低[14-15]。Li 等[16]研究发现，小麦叶片光合速率在轻度遮阴条件下(遮光 8%和 15%)提高，而在中度遮阴条件下(遮光 23%)降低。徐彩龙等[17]研究表明，遮阴强度超过50%时，小麦旗叶Pn显著降低。本研究结果表明，遮阴明显降低了滴灌冬小麦开花期及灌浆中期的叶片Pn、Tr和Gs，而Ci却明显升高。这说明，遮阴下功能叶片Pn的下降与叶绿素代谢、Tr、Gs及Ci等的弱化、紊乱有关。小麦的最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ΦPSII)在弱光条件下提高[18]。本研究结果表明，遮阴明显提高了滴灌冬小麦旗叶的Fv/Fm及ΦPSII，但在两种光照条件下，各密度处理冬小麦旗叶Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趋势，且Fv/Fm和ΦPSII值在不同密度间在开花期均无显著差异。

小麦在不同的生育时期受弱光的影响不同。Evans[19]研究认为，当遮光强度不超过20%时，小麦的产量不受影响。Mainard等[20]研究表明，小麦挑旗孕穗期遮光对小麦穗粒数的影响较为明显。Demotes等[21]研究发现，花前30 d到开花期遮光显著降低了小麦的穗粒数，而其他时期遮光对穗粒数的影响不明显。本研究中，与自然光照相比，遮阴50%处理导致各种植密度有效穗数、穗粒数及千粒重均明显减少，产量显著降低。遮阴50%条件下滴灌冬小麦各种植密度的有效穗数降低幅度为4.14%～11.44%，穗粒数降低幅度为5.76%～9.05%，千粒重降低幅度为7.15%～22.47%，籽粒产量降低幅度为16.12%～33.54%。与自然光照相比，遮阴50%处理滴灌冬小麦的平均有效穗数减少了6.10%，平均穗粒数减少了24.79%，平均千粒重降低了20.68%，平均产量降低了45.43%，平均生物量降低了28.45%，平均收获指数提高了23.68%，这与前人研究结果基本一致。因此，遮阴下要提高小麦籽粒产量，应注重增加穗粒数和千粒重。

遮阴改变了小麦生长发育的光照环境，由于光照不足，导致小麦生理特性叶片与正常光照下发生了一定的改变。两种光照处理下，随着种植密度的增大，小麦叶片的SPAD值、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs和最终产量均呈先升后降趋势，仅Ci趋势相反，且遮阴下Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs均明显低于自然光照处理。光照和种植密度存在互作效应，在遮阴条件下适当降低种植密度可提高Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs。综合来看，在50%遮阴条件下，525万株·hm-2(M2处理)的种植密度可供生产参考。