青藏高原特有药用植物山莨菪苗期生物量积累与分配特征

赵文吉，贾囯夫，陈太星，何 刚，高 其，李 兴，何正军*

(1.四川省草原科学研究院民族植物研究所，四川 成都 611137； 2.成都第一制药原料药有限公司，四川 成都 610031)

【研究意义】山莨菪[Anisodustanguticus(Maxim．) Pascher]为茄科山莨菪属植物，山莨菪属是限于中国-喜马拉雅分布的小属，共4种分布于中国、不丹、印度、尼泊尔，我国 4 种均产[1]。藏医常以山莨菪种子和根入药，其根的藏药名为“唐冲那保”或“唐冲纳波”，具有麻醉镇痛、杀虫、镇惊、解毒作用，主要用于治疗病毒恶疮、虫病、皮肤炭疽病及癫狂等症[2-3]。其有效成分主要是莨菪烷类生物碱，如东莨菪碱、阿托品、樟柳碱、红古豆碱等，现代药理表明，山莨菪碱具有对乙酰胆碱受体的阻断作用，扩张微血管，改善微循以抗休克等作用，樟柳碱具有缓解平滑肌痉挛、散瞳、抑制唾液分泌等抗胆碱作用，在医药上有多种用途，资源开发利用前景广阔[4-6]。【前人研究进展】我国山莨菪野生分布四川、西藏、青海、云南等地，生长于海拔2200～4200 m的高山地区山坡、路边、草坡阳处[7]，近年来山莨菪野生植物资源日益枯竭，1999年山莨菪被《国家重点保护野生植物名录(第一批)》列入二级保护植物。目前，对山莨菪的研究主要集中在化学成分分离与分析、药理作用、临床应用等方面，国内稀有栽培及栽培技术研究，【本研究切入点】笔者着手开展山莨菪山莨菪种子育苗及栽培技术研究，【拟解决的关键问题】以期为山莨菪人工引种栽培技术、资源开发与可持续利用以及推广种植提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于四川省阿坝藏族羌族自治州红原县四川省草原科学研究院二农场(E102°32′，N32°46′海拔：3497 m)，该地处于青藏高原属于大陆性高原寒温带季风气候，其特点为：气候寒冷，春秋季短促而不明显，热量不足，植物生长期短。年均温0.6～1.1 ℃，月平均温度在5 ℃以下的月份长达7个月之久，≥10 ℃年积温仅865 ℃，极端高温23.5 ℃，极端低温-33.8 ℃，年降雨量650～740 mm，降雨集中在5-9月。试验地土壤pH值约5.8。

1.2 供试材料

研究材料分别于2013、2014、2015年9月中旬采自于四川省阿坝州红原县瓦切镇，经四川省草原科学研究院民族植物研究所贾国夫研究员鉴定为茄科山莨菪[A.tanguticus(Maxim．) Pascher]成熟的种子，经自然干燥、净选后于室内常温保存。

1.3 试验方法

1.3.1 野外观察 2015-2017年，对红原瓦切镇、邛溪镇野生山莨菪进行了主要物候特征观测。

1.3.2 田间育苗及管理方法 于2014、2015、2016年5月地温稳定后，浅耕土地20 cm，作床，长2.5 m、宽1 m。苗床整理好后，进行条播，播幅5 cm，深1～2 cm，每行播30粒，行距20 cm，10次重复。为保证肥料、光照供给充足，实生苗第2年后间苗，株行距为20 cm×40 cm。每年于生育期进行除草、松土等管理。

1.3.3 温室育苗及管理方法 钢筋结构的阳光大棚，南北朝向，苗床整理好后，按1.3.2项下方式进行定量播种。

1.3.4 基肥育苗移栽 于2016年5月地温稳定后，幼苗未出土时进行移栽。选择无病害、无虫口、无破损、大小一致的2年生山莨菪健康幼苗进行移栽。以施入牛粪作为底肥和空白对照处理进行试验，移栽后及时浇定根水，每个处理3次小区重复，每小区移栽24株。

1.3.5 取样调查及计算方法 于2016、2017年8下旬测定成苗率及生物量。成苗率=成苗数/播种总数×100 %；每处理随机采挖10株观测分析，用直尺测量株高、主根长度，用游标卡尺 (精度为0. 01 mm) 测量其主根距离根头部2 cm处的直径，电子天平称量植株茎、叶、根鲜重，后 60 ℃ 烘干至恒重，称干重，计算生物量。分别采用Excel、SPSS18.0软件对数据进行分析，并对生物量进行线性函数、幂函数和指数函数进行模型拟合，然后确定系数R2最高，相关性假设检验达到(P= 0.05)的模型进行讨论。

2 结果与分析

2.1 野生山莨菪物候学观察

野生山莨菪在四川省阿坝红原于5月中旬开始陆续出苗，下旬返青并开始开花， 6月中旬至7月中旬进入盛花期，并持续到8月中下旬，8月中下旬少量种子成熟，8月上旬至9月下旬为果实成熟期，9月中旬地上茎叶开始枯萎，土壤肥沃、荫蔽环境的植株枯萎时间滞后。植株在牧民冬圈周围长势较好。

2.2 山莨菪幼苗不同生长年限生物量动态的积累

2.2.1 山莨菪不同生长年限生长特性变化 山莨菪幼苗的生长特性均随生长年限显著变化，根直径、株高、根长均随着年限增加逐年增加，其变化趋势见图1～3。由表1可见，山莨菪主根直径第2年比第1年增加了3倍多，2～3年增速较慢，第4年增速较快平均为(3.23±0.39) cm。株高随年限增长呈直线上升趋势，第1年生长较低平均仅为(5.57±0.35) cm，而经过2～3年的生长，第4年平均株高为(49.14±3.14) cm，最高达55 cm；根长前2年变化较大，而2～3年增长较缓，第4年增速较快，平均为(36.9±2.83) cm，实际根生长已超过耕作层。

2.2.2 山莨菪不同生长年限生物量积累情况 由表1、图4可见，前4年山莨菪实生苗的茎、叶、根生物量随着生长年限的增加而逐年增加，生长曲线呈上升趋势，各器官生物量的增速大小顺序为：根>叶>茎。生物量在第1～2年增速较快，但生物总量积累较少，第3年增速变缓，生物量积累仅为(11.6651±2.9) g，第4年后生物量增速加快，积累总量平均为(167.697±46.06) g，其中根生物量平均为(90.6341±24.82) g，单株生物量最高可达306 g。

图1 山莨菪不同生长年限根直径动态变化特征Fig.1 Root diameter of A. tanguticus relative to different growth age

图2 山莨菪不同生长年限株高动态变化特征Fig.2 Plant height of A. tanguticus relative to different growth age

2.2.3 山莨菪不同生长年限不同部位生物量分配 由表2可见，前4个不同生长年限中山莨菪各器官的生物量及营养分配不一致，由根冠比、生物量分配占有比可见地下根为全株主要的构成部分，各器官的生物量分配比例均表现为根>叶>茎。根占有比例存在大小年变化，第2、4年占有比均比前一年有所下降，而同化物质的关键器官叶(y)随着地下根(x)占比例呈负相关变化(y=71.144-0.748x，R2=0.909，F=360.628，P<0.001)。地上茎叶比总体呈上升趋势，第4年其茎叶比达0.60±0.02，山莨菪第1、2年为出苗及幼苗期，其茎生物量占有比例较小，第3、4年大幅增加。

2.2.4 山莨菪幼苗生物量与生长特性、各营养器官生物量的关系 由表3可见，生物量与山莨菪植株生物量与生长特性、各营养器官生物量积累呈有序性关系。前4年生长生物总量与叶生物量、茎生物量、根生物量呈正相关线性关系(P<0.001)，其线性方程的斜率反映了营养器官生物量的增长速率：茎生物量>叶生物量>根生物量。幼苗生物量与根直径、地上生物量表现为幂函数增长，相关性模型的确定系数R2均较高(分别为0.917、0.974)。幼苗生物量与株高、根长表现为指数增长，相关性模型的确定系数分别为R2均较高(分别为0.785、0.731)，均达到极显著水平。

图3 山莨菪不同苗龄根长动态变化特征Fig.3 Root length of A. tanguticus relative to different growth age

图4 山莨菪不同苗龄生物量动态变化特征Fig.4 Biomass of A. tanguticus relative to different growth age

2.3 不同育苗环境对山莨菪育苗的影响

2.3.1 不同育苗环境对山莨菪成苗率的影响 由表4可见，不同育苗环境对山莨菪成苗率及形态特征具有显著的影响。高原日光温室显著提高了山莨菪幼苗的成苗率、根直径、株高和根长(P<0.01)，其成苗率(42.5 %±5.04 %)是田间育苗成苗率(20.21 %±1.68 %)的2倍多，温室条件更有利于山莨菪幼苗成苗及生长。

2.3.2 不同育苗环境对山莨菪幼苗生物量的影响 由表4可见，不同育苗环境对山莨菪生物量积累具有显著的影响。山莨菪温室幼苗总生物量(0.4788±0.05)g/株田间苗生物量的(0.1188±0.06)g/株的4倍。茎、叶、根各生物构件均具有显著性差异(P<0.01)，尤其温室育苗叶生物量(0.6700±0.08)g/株是田间育苗生物量(0.069±0.01)g/株的10余倍，地下根生物量(0.1679±0.02)g/株是田间育苗生物量(0.0745±0.01) g/株的2倍多。

表1 山莨菪不同生长年限的生长特性和生物量积累

表2 山莨菪不同苗龄生物量分配

2.3.3 不同育苗环境对山莨菪幼苗不同部位营养分配的影响 由表5可见，田间育苗有利于山莨菪幼苗地下生物量的积累：田间育苗根冠比(1.39±0.16)>温室育苗的(0.26±0.03)，田间苗地上、地下干鲜比例大于温室育苗；温室苗地上茎、叶生物量占总生物量比例约为80 %，而田间苗地下生物量占总生物量的58.69 %±0.01 %，表明受温度、光照等温室环境因子影响，山莨菪地上生物量分配较多。

表3 山莨菪幼苗生物量(y：g)与生长特性(x：cm)、营养器官生物量(x：g)的关系

表4 不同育苗环境对山莨菪幼苗成苗率及生长的影响(N=10)

注：**表示显著性羞异水平(P≤0.01)；*表示显著性差异水平(P≤0.05)。

Note: ** mean significance at 0.01 level; * means significance at 0.05 level.

表5 不同育苗环境对山莨菪幼苗生物量分配影响(N=10)

3 讨论与结论

3.1 山莨菪幼苗生物量积累及分配

对山莨菪1～4年生幼苗生物量积累及分配规律的研究发现，生物量积累随着生长年限增加呈显著性增加，本研究仅以育苗圃内山莨菪植株为研究对象，未作种苗移栽研究，山莨菪生长喜肥，多年生长对土壤肥力消耗大，土壤结构发生变化，其生长也会受到限制。地下根生物量为植株主要生物量分配部位，第4年生根生长较深，大部分植株根生长超过耕作层，部分植株主根根尖部位、细根并未完全挖出。随着年限增加，地上茎叶生物量分配方式呈逐渐上升趋势，生物量的干鲜比例也呈上升趋势，且地下根部分的折干率高于地上部分。第2、3年度幼苗生物量积累较缓，可能与幼苗刚出苗受冰雹损坏，影响了幼苗的生长。

3.2 环境对山莨菪育苗及生长的影响

未经处理的山莨菪种子田间直播的成苗率较低，仅为20.21 %±1.68 %，而阳光温室显著提高了育苗的成苗率和生物量，分别提高1、3倍多，本研究并没有对其影响因素深入研究。因此，人工育苗栽培时应考虑种子播前处理或设施育苗，为种苗提供更适宜的外界条件以提高成苗率。温室育苗加速了生物量积累，有利于种苗进一步大田移栽，并缩短育苗时间。山莨菪人工栽培技术并不成熟，应进一步开展影响山莨菪种子萌发、发芽、成苗的限制因子，解决田间成苗率低的问题。

3.3 山莨菪人工栽培

本研究表明野生药用植物山莨菪人工栽培是切实可行的，育苗圃内4年生山莨菪的根生物量平均为90.6341 g/株，最重为167.3360 g/株，但并未达到生长的最高峰值，应进一步开展相关研究，以掌握山莨菪人工栽培生长规律和特性，为药材人工栽培提供技术支撑，从而解决山莨菪不断增长的市场需求的矛盾和野生采挖对青藏高原草地生态环境严重破坏的问题。本研究暂未测定栽培不同生长年限山莨菪根中主要化学成分的含量，需进一步进行研究为山莨菪药材生产和资源开发提供科学依据。

致谢：成都第一制药原料药有限公司为本研究提供的资助。