不同种源掌叶木果实和种子表型性状多样性分析及综合评价

郭 松， 李在留， 薛建辉， 李雪萍， 陈晶晶

〔1. 南京林业大学 江苏省林业生态工程重点实验室， 江苏 南京 210037； 2. 广西大学林学院， 广西 南宁 530004； 3. 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园)， 江苏 南京 210014； 4. 河南科技大学林学院， 河南 洛阳 471003〕

掌叶木〔Handeliodendronbodinieri(Lévl.) Rehd.〕隶属于无患子科(Sapindaceae)掌叶木属(HandeliodendronRehd.)，为中国特有种，仅分布在桂、黔、滇交界处海拔500～1 500 m的岩溶石山地区；其花果颜色艳丽，叶形奇特，耐瘠薄，适合当地城市园林绿化和岩溶地区石漠化治理；其种子含油率高(42.92%)[1]，被评为贵州生物柴油原料林优先选择树种[2]，具有重要的经济价值。然而，掌叶木在自然条件下繁殖力较弱，加上动物取食及当地群众的采伐破坏，目前已处于濒危状态，被列为国家Ⅰ级重点保护野生植物[3-4]，因此，开展掌叶木种质资源保护和利用方面的研究具有重要意义。

表型分析是研究植物遗传多样性的重要方法，研究植物的表型性状多样性不仅有助于了解植物对生态环境的响应和遗传变异规律，还有助于筛选经济价值和生态价值较高的性状，对促进植物的种质资源创新和高效利用具有重要意义[5]。果实和种子是植物繁殖系统的重要组成部分，也是植物表型多样性研究的常用器官[6-9]。目前，虽然国内学者已经对掌叶木进行了许多研究[10-20]，但尚未见关于不同种源掌叶木果实和种子表型性状多样性的研究报道，一定程度上阻碍了掌叶木优良种源的筛选和育种工作。

鉴于此，在对掌叶木分布区域全面调查的基础上，作者对来源于广西和贵州5个种源掌叶木果实和种子的表型性状进行了多样性分析，对各表型性状间及其与种源地地理-气候因子进行了相关性分析，并对5个种源进行了聚类分析，基于各表型性状的主成分分析结果对5个种源进行了综合评价，以期揭示掌叶木果实和种子表型性状的变异规律及其与地理-气候因子的关系，筛选出最优掌叶木种源，为其种质资源收集和保存、优良种源筛选和良种选育提供基础研究数据。

1 种源地概况和研究方法

1.1 种源地概况

在对掌叶木分布区域全面调查的基础上，根据掌叶木分布区域的海拔，选择广西乐业、田林、凤山和环江以及贵州独山的5个野生掌叶木种源进行采样，各种源地的自然概况见表1。

表1供试5个掌叶木种源产地的自然概况

Table1NaturalstatusoflocationsoffivetestedprovenancesofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.

种源Provenance纬度Latitude经度Longitude平均海拔/mMeanaltitude年均气温/℃Annual mean temperature年均降水量/mmAnnual mean precipitation年均日照时数/hAnnual mean sunshine hours无霜期/dFrostlessperiod广西乐业 Leye of GuangxiN24°48'E106°29'1 20116.41 440.01 446302广西田林 Tianlin of GuangxiN24°29'E106°21'1 09613.71 666.2957270广西凤山 Fengshan of GuangxiN24°39'E107°05'84620.11 564.01 441362广西环江 Huanjiang of Guan-gxiN25°10'E108°01'67819.91 395.41 392330贵州独山 Dushan of GuizhouN25°23'E107°30'93215.01 429.91 287297

各种源地均处于中亚热带季风气候区，属于喀斯特山地地形，坡度20°～35°，岩石裸露率在85%以上，土壤多为黑色或棕色石灰土。广西乐业种源的伴生植物有青冈〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、石楠(PhotiniaserrulataLindl.)、漆〔Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F. A. Barkl.〕、枫香树(LiquidambarformosanaHance)、火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) Li〕和肾蕨〔Nephrolepisauriculata(Linn.) Trimen〕等；广西田林种源的伴生植物有银木荷(SchimaargenteaPritz. ex Diels)、罗浮锥(CastanopsisfaberiHance)、木莲(ManglietiafordianaOliv.)、山杜英〔Elaeocarpussylvestris(Lour.) Poir.〕、盐肤木(RhuschinensisMill.)和粗叶悬钩子(RubusalceaefoliusPoir.)等；广西凤山种源的伴生植物有托盘青冈〔Cyclobalanopsispatelliformis(Chun) Y. C. Hsu et H. W. Jen〕、阴香〔Cinnamomumburmanni(Nees et T. Nees) Blume〕、钟花樱桃〔Cerasuscampanulata(Maxim.) Yu et Li〕、粗糠柴〔Mallotusphilippensis(Lam.) Muell. Arg.〕和乌蔹莓〔Cayratiajaponica(Thunb.) Gagnep.〕等；广西环江种源的伴生植物有菜豆树〔Radermacherasinica(Hance) Hemsl.〕、红背山麻杆〔Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.〕、桂野桐(MallotusconspurcatusCroiz.)、粗糠柴、香叶树(LinderacommunisHemsl.)和火棘等；贵州独山种源的伴生植物有漆、水青冈(FaguslongipetiolataSeem.)、栲(CastanopsisfargesiiFranch.)和枫香树等。

1.2 方法

1.2.1 果实和种子的采集方法 于2017年8月下旬至9月上旬(即掌叶木果实成熟期)，随机选取各种源生长正常、无明显缺陷和病虫害且株龄10～20 a的样株10～20株，样株间距25 m以上。在样株阳面树冠的中上部随机采集10个果序，每个种源采集的各样株果序等量混合。

1.2.2 各表型性状指标的检测方法 将同一种源果序上的果实充分混匀，采用四分法按20个果实为1组，随机抽取3组共60个果实；从同一种源果实中剥出种子，充分混匀后采用四分法按20粒种子为1组，随机抽取3组共60粒种子。利用数显游标卡尺(精度0.01 mm)分别测量各组果实和种子的长度(从果实或种子基部到顶部的长度)和直径(果实或种子最粗部位的直径)，并根据测量结果计算果形系数和种形系数，计算公式分别为果形系数=果实长度/果实直径和种形系数=种子长度/种子直径；利用电子天平(精度0.001 g)分别称量各组果实和种子的总质量，并根据称量结果计算单果质量和单种子质量，计算公式分别为单果质量=每组果实的总质量/20和单种子质量=每组种子的总质量/20；参照GB 2772—1999中的方法检测种子含水量；参照GB/T 5519—2008中的方法称量种子千粒质量；参照GB/T 5499—2008中的方法检测种子出仁率。其中，种子含水量、种子千粒质量和种子出仁率均重复测定3次，结果取平均值。

每个种源随机选取30个完整果序，对单果种子数量进行统计。由于广西环江种源未采到完整果序，因此，本研究仅对其余4个种源的单果种子数量进行了统计。

1.3 数据处理和分析

利用EXCEL 2010软件对基础数据进行录入、整理和统计；利用SPSS 22.0统计分析软件对相关数据进行方差分析、显著性检验和Pearson相关性分析，并采用Duncan’s新复极差法对相关数据进行多重比较。采用离差平方和法，根据欧氏距离对各种源进行聚类分析；各表型性状的种源重复力(T)依据公式“T=1-1/F”[8]进行估算。式中，F为该表型性状种源间方差分析的F值。

2 结果和分析

2.1 不同种源掌叶木果实和种子表型性状的多样性分析

不同种源掌叶木果实和种子表型性状的比较和分析结果见表2。结果表明：广西乐业种源的果实长度、果形系数和种形系数均最小；广西田林种源的果形系数最大，而果实直径、单果质量、种子长度、种子直径、单种子质量和种子千粒质量均最小，果实长度、种形系数、种子出仁率和种子含水量也较小；广西凤山种源的果实长度、果实直径、种子长度、种子直径、单种子质量、出仁率和种子千粒质量均最大，果形系数、单果质量和种形系数也较大，仅种子含水量较小；广西环江种源的单果质量和种子含水量均最大，种子出仁率最小；贵州独山种源的种形系数最大，种子含水量最小。

种源Provenance果实长度/mmFruit length果实直径/mmFruit diameter果形系数Coefficient of fruit form单果质量/gWeight per fruit广西乐业 Leye of Guangxi31.98±4.14dD(12.95%)14.87±2.21bB(14.83%)2.17±0.24cC(11.27%)3.230±0.088abA(2.72%)广西田林 Tianlin of Guangxi33.79±3.78cCD(11.18%)14.80±1.92bB(13.00%)2.30±0.27aA(11.56%)2.974±0.138bA(4.63%)广西凤山 Fengshan of Guan-gxi37.24±4.99aA(13.41%)16.35±1.88aA(11.47%)2.29±0.32abAB(13.85%)3.310±0.131aA(3.95%)广西环江 Huanjiang of Guan-gxi36.21±3.52abAB(9.73%)16.27±1.49aA(9.16%)2.23±0.21abcAB(9.56%)3.349±0.267aA(7.96%)贵州独山 Dushan of Guizhou34.89±3.62bcBC(10.38%)15.92±1.76aA(11.07%)2.20±0.20bcAB(9.21%)3.069±0.085abA(2.76%)平均值 Average34.82±4.42(11.53%)15.64±1.97(11.91%)2.24±0.26(11.09%)3.186±0.198(4.40%)CV2/%12.7012.6111.426.23F15.508**9.804**3.124*3.151T0.9360.8980.6800.683种源Provenance种子长度/mmSeed length种子直径/mmSeed diameter 种形系数 Coefficient of seed form 单种子质量/g Weight per seed广西乐业 Leye of Guangxi10.47±0.88bB(8.38%)7.17±0.69abA(9.61%)1.47±0.12cC(8.34%) 0.310±0.016bA(5.23%)广西田林 Tianlin of Guangxi9.88±0.72cC(7.27%)6.50±0.79cB(12.14%)1.54±0.18bABC(11.79%)0.223±0.016dC(7.28%)广西凤山 Fengshan of Guan-gxi11.37±0.53aA(4.70%)7.21±0.46aA(6.41%)1.58±0.13abAB(8.27%)0.341±0.010aA(2.84%)广西环江 Huanjiang of Guan-gxi10.54±0.76bB(7.18%)6.94±0.67bA(9.64%)1.53±0.16bBC(10.58%)0.307±0.014bA(4.43%)贵州独山 Dushan of Guizhou10.57±0.64bB(6.08%)6.61±0.55cB(8.26%)1.61±0.14aA(8.80%)0.262±0.009cB(3.56%)平均值 Average10.57±0.86(6.72%)6.89±0.70(9.21%)1.55±0.16(9.56%)0.289±0.044(4.67%)CV2/%8.0910.1610.1015.32F33.085**15.175**8.141**35.832**T0.9700.9340.8770.972种源Provenance种子出仁率/%Seed kernel rate种子含水量/%Moisture content in seed种子千粒质量/g1 000-grain weight of seedCV1/%广西乐业 Leye of Guangxi64.24±0.97bB(1.51%)42.11±1.57bB(3.74%)170.823±2.766bB(1.62%)7.29广西田林 Tianlin of Guangxi64.80±2.46bB(3.80%)39.23±0.84cC(2.13%)128.757±4.811dD(3.74%)8.05广西凤山 Fengshan of Guan-gxi68.89±0.55aA(0.80%)38.97±1.48cdC(3.80%)210.018±5.256aA(2.50%)6.54广西环江 Huanjiang of Guan-gxi55.73±0.37cC(0.67%)45.27±0.09aA(0.20%)153.567±3.967cC(2.58%)6.52贵州独山 Dushan of Guizhou65.04±0.48bB(0.74%)37.08±0.61dC(1.65%)174.866±4.239bB(2.42%)5.90平均值 Average63.74±4.60(1.50%)40.53±3.10(2.30%)167.606±27.889(2.57%)6.86CV2/%7.227.6516.6410.74F45.833**26.713**145.250**T0.9780.9630.993

1)同列中不同的小写和大写字母分别表示在0.05和0.01水平上差异显著Different lowercases and capitals in the same column indicate the significant difference at 0.05 and 0.01 levels， respectively. 括号内百分数为变异系数 Percentages in the brackets represent coefficients of variation.CV1： 种源内变异系数平均值 Average of coefficient of variation within provenance；CV2： 种源间变异系数 Coefficient of variation among provenances；F：F值Fvalue；T： 种源重复力 Provenance repeatability. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

多重比较结果显示：11个表型性状均在2个或2个以上种源间存在显著(P<0.05)差异；除单果质量外，其余10个表型性状均在2个或2个以上种源间存在极显著(P<0.01)差异，说明不同种源掌叶木果实和种子的表型性状多样性较高。方差分析结果表明：各种源间的单果质量差异不显著，果形系数差异显著，其余9个表型性状差异极显著，也说明不同种源掌叶木果实和种子的表型性状多样性较高。

从全部表型性状种源内变异系数平均值来看，广西田林种源最大(8.05%)，贵州独山种源最小(5.90%)，说明广西田林种源掌叶木果实和种子表型性状的稳定性最差，而贵州独山种源掌叶木果实和种子表型性状的稳定性最好。从各表型性状的种源间变异系数来看，种子千粒质量的种源间变异系数最大(16.64%)，单果质量的种源间变异系数最小(6.23%)，说明在掌叶木种子油脂生产实践中应重视种源的选择。全部表型性状的种源间变异系数平均值(10.74%)大于种源内变异系数平均值的均值(6.86%)，说明掌叶木果实和种子的表型性状变异主要为种源间变异。

从种源重复力来看，果实表型性状的种源重复力较低，尤其是果形系数和单果质量的种源重复力，分别仅为0.680和0.683；种子表型性状的种源重复力较高，其中种子千粒质量的种源重复力最高(0.993)，说明利用掌叶木果实表型性状选择优良种源存在较大的误判风险，而利用种子表型性状选择优良种源则相对稳定。

在广西乐业、广西田林、广西凤山和贵州独山4个种源的1 593个果实中共收集到2 286粒种子，平均单果种子数为1.4粒，各种源单果种子数比例的比较结果见表3。结果表明：各种源单果种子数为1粒的比例最高，且单果种子数相对集中在1～3粒，少见4粒，偶见5粒，罕见6粒(仅广西凤山种源)，说明掌叶木雌花的6枚胚珠极少完全发育成种子，每个果实大多只形成1粒种子。值得注意的是，4个种源果实的空籽率平均值为6.3%，其中贵州独山种源果实的空籽率最高(12.5%)，说明掌叶木果实空籽现象较为普遍。

表3不同种源掌叶木单果种子数比例的比较

Table3ComparisononpercentageofseednumberperfruitofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.fromdifferentprovenances

种源Provenance不同单果种子数比例/% Percentage of different seed numbers per fruit0123456广西乐业 Leye of Guangxi3.759.826.49.11.00.00.0广西田林 Tianlin of Guangxi3.556.527.18.93.50.40.0广西凤山 Fengshan of Guangxi5.362.921.97.61.30.70.3贵州独山 Dushan of Guizhou12.552.525.97.51.20.50.0平均值 Average6.357.425.68.41.90.40.0

2.2 掌叶木果实和种子各表型性状间的相关性分析

掌叶木果实和种子各表型性状间的相关性分析结果见表4。结果表明：掌叶木果实和种子的11个表型性状间存在不同程度相关性。其中，果实直径与果实长度、单种子质量与单果质量、单种子质量与种子直径均呈显著(P<0.05)正相关，相关系数分别为0.913、0.927和0.952；种子千粒质量与种子长度呈极显著(P<0.01)正相关，相关系数为0.960；其他表型性状间的相关性均不显著。

2.3 掌叶木果实和种子表型性状与地理-气候因子的相关性分析

掌叶木果实和种子各表型性状与地理-气候因子的相关性分析结果见表5。结果表明：果实长度和果实直径与平均海拔均呈显著(P<0.05)负相关，相关系数分别为-0.883和-0.912；单果质量与年均气温，单种子质量与年均气温、年均日照时数和无霜期，种子长度与无霜期均呈显著正相关，相关系数分别为0.955、0.886、0.927、0.909和0.932。此外，各表型性状与经度和纬度的相关性均不显著，各表型性状与年均降水量的相关性也不显著，其中，果实直径、单果质量、种子长度、种子直径、单种子质量、种子含水量和种子千粒质量与年均降水量均呈负相关，说明掌叶木果实和种子的表型性状受地理位置影响不显著，但多数果实和种子的表型性状随年均降水量升高而降低。

表4掌叶木果实和种子表型性状间的相关系数1)

Table4CorrelationcoefficientamongphenotypictraitsoffruitandseedofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.1)

表型性状Phenotypic trait不同表型性状间的相关系数 Correlation coefficient among different phenotypic traitsFLFDCFFWFSLSDCSFWSSKRMCSGWSFL1.000FD0.913*1.000CFF0.5370.1481.000WF0.4650.623-0.1691.000SL0.6590.7480.0590.6931.000SD0.1590.294-0.2260.8540.7211.000CSF0.6810.6180.387-0.2010.384-0.3631.000WS0.4130.571-0.1800.927*0.8600.952*-0.1101.000SKR-0.028-0.1590.277-0.3290.3530.0920.3450.0321.000MCS-0.0200.082-0.2380.648-0.0990.408-0.6700.365-0.8241.000GWS0.4660.590-0.0810.5490.960**0.6940.3640.7950.520-0.2671.000

1)FL： 果实长度 Fruit length； FD： 果实直径 Fruit diameter； CFF： 果形系数 Coefficient of fruit form； WF： 单果质量 Weight per fruit； SL： 种子长度Seed length； SD： 种子直径 Seed diameter； CSF： 种形系数 Coefficient of seed form； WS： 单种子质量 Weight per seed； SKR： 种子出仁率 Seed kernel rate； MCS： 种子含水量 Moisture content in seed； GWS： 种子千粒质量 1 000-grain weight of seed. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

表5掌叶木果实和种子表型性状与地理-气候因子的相关系数1)

Table5CorrelationcoefficientofphenotypictraitsoffruitandseedofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.withgeographic-climaticfactors1)

表型性状Phenotypic trait与不同地理-气候因子的相关系数 Correlation coefficient with different geographic-climatic factors纬度Latitude经度Longitude平均海拔Meanaltitude年均气温Annual mean temperature年均降水量Annual mean precipitation年均日照时数Annual mean sunshine hours无霜期FrostlessperiodFL0.1590.662-0.883*0.6960.0030.2420.751FD0.4860.850-0.912*0.768-0.3910.5320.807CFF-0.620-0.158-0.2490.0910.821-0.5140.152WF0.1620.525-0.5690.955*-0.5350.8640.863SL0.1040.363-0.4560.770-0.2240.7640.932*SD-0.1460.057-0.1060.759-0.3230.8660.766CSF0.3320.416-0.4790.0300.130-0.1270.236WS0.0580.327-0.3730.886*-0.4270.927*0.909*SKR-0.457-0.5930.476-0.2440.558-0.0800.066MCS0.0770.337-0.3260.519-0.4590.3580.219GWS0.1080.201-0.2270.588-0.2200.7520.802

1)FL： 果实长度 Fruit length； FD： 果实直径 Fruit diameter； CFF： 果形系数 Coefficient of fruit form； WF： 单果质量 Weight per fruit； SL： 种子长度Seed length； SD： 种子直径 Seed diameter； CSF： 种形系数 Coefficient of seed form； WS： 单种子质量 Weight per seed； SKR： 种子出仁率 Seed kernel rate； MCS： 种子含水量 Moisture content in seed； GWS： 种子千粒质量 1 000-grain weight of seed. *：P<0.05.

2.4 不同种源掌叶木的聚类分析

基于掌叶木果实和种子表型性状，采用离差平方和法，根据欧氏距离对5个种源掌叶木进行聚类分析，结果见图1。结果表明：在欧氏距离为10处，供试5个种源被分成3组，其中，广西乐业、广西环江和贵州独山3个种源聚为一组，广西田林和广西凤山2个种源各自单独聚为一组。从各种源的地理分布上看，广西乐业种源的经度大于广西田林种源但小于广西凤山种源，且广西乐业种源和贵州独山种源的地理距离和平均海拔均相差较大，然而各种源的聚类结果并未呈现区域板块梯度化特征，说明各种源间掌叶木果实和种子的表型性状未形成连续变异，具有随机变异的特点。

LY： 广西乐业Leye of Guangxi； DS： 贵州独山Dushan of Guizhou； HJ： 广西环江Huanjiang of Guangxi； TL： 广西田林 Tianlin of Guangxi； FS： 广西凤山 Fengshan of Guangxi.图1 基于果实和种子表型性状的不同种源掌叶木的聚类分析结果Fig. 1 Cluster analysis result of different provenances of Handeliodendron bodinieri (Lévl.) Rehd. based on phenotypic traits of fruit and seed

2.5 不同种源掌叶木果实和种子表型性状的主成分分析

对不同种源掌叶木果实和种子的11个表型性状数据进行标准化处理，结果见表6；以各表型性状的标准化数据为变量进行主成分分析，以特征值大于1为标准提取主成分，结果见表7。结果表明：前3个主成分的特征值均大于1，累计贡献率达92.28%，表明这3个主成分可以代表掌叶木果实和种子11个表型性状的绝大部分信息。第1主成分的贡献率最高，达46.53%，其中，果实长度、果实直径、单果质量、种子长度、种子直径、单种子质量和种子千粒质量的特征向量均较高，说明第1主成分主要由这7个表型性状决定。第2主成分的贡献率为29.38%，其中，果形系数、种形系数和种子含水量的特征向量均较高，说明第2主成分主要由这3个表型性状决定。第3主成分的贡献率为16.37%，其中，种子出仁率的特征向量较高，说明第3主成分主要由种子出仁率决定。

表6不同种源掌叶木果实和种子表型性状的标准化数值

Table6StandardizedvalueofphenotypictraitsoffruitandseedofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.fromdifferentprovenances

种源Provenance各表型性状的标准化数值1) Standardized value of each phenotypic trait1)FLFDCFFWFSLSDCSFWSSKRMCSGWS广西乐业 Leye of Guangxi-1.382-1.028-1.2310.272-0.1780.889-1.4330.4630.103-0.5500.108广西田林 Tianlin of Guangxi-0.503-1.1121.080-1.327-1.290-1.196-0.137-1.4210.2180.369-1.301广西凤山 Fengshan of Guangxi1.1740.9340.9300.7731.5170.9980.7121.1311.0640.4571.420广西环江 Huanjiang of Guangxi0.6770.835-0.1141.015-0.0570.176-0.2960.398-1.654-1.425-0.470贵州独山 Dushan of Guizhou0.0340.371-0.664-0.7340.009-0.8671.154-0.5710.2691.1490.243

1)FL： 果实长度 Fruit length； FD： 果实直径 Fruit diameter； CFF： 果形系数 Coefficient of fruit form； WF： 单果质量 Weight per fruit； SL： 种子长度Seed length； SD： 种子直径 Seed diameter； CSF： 种形系数 Coefficient of seed form； WS： 单种子质量 Weight per seed； SKR： 种子出仁率 Seed kernel rate； MCS： 种子含水量 Moisture content in seed； GWS： 种子千粒质量 1 000-grain weight of seed.

表7不同种源掌叶木果实和种子表型性状的主成分分析

Table7PrincipalcomponentanalysisonphenotypictraitsoffruitandseedofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.fromdifferentprovenances

主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)FLFDCFFWFSLSDCSF10.6920.8030.0190.8540.9630.7870.24920.4380.2540.553-0.4960.207-0.4630.8923-0.566-0.479-0.370-0.1550.1700.357-0.256主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)WSSKRMCSGWS特征值Eigenvalue贡献率/%Contribution rate累计贡献率/%Cumulative contribution rate10.9310.105-0.1570.8695.11846.5346.532-0.3170.6410.8930.2493.23229.3875.9130.1720.7180.3890.4131.80016.3792.28

1)FL： 果实长度 Fruit length； FD： 果实直径 Fruit diameter； CFF： 果形系数 Coefficient of fruit form； WF： 单果质量 Weight per fruit； SL： 种子长度Seed length； SD： 种子直径 Seed diameter； CSF： 种形系数 Coefficient of seed form； WS： 单种子质量 Weight per seed； SKR： 种子出仁率 Seed kernel rate； MCS： 种子含水量 Moisture content in seed； GWS： 种子千粒质量 1 000-grain weight of seed.

2.6 不同种源掌叶木果实和种子表型性状的综合评价

不同种源掌叶木果实和种子表型性状的综合评价结果见表8。结果表明：各种源掌叶木果实和种子表型性状的综合得分从高到低依次为广西凤山种源、贵州独山种源、广西乐业种源、广西环江种源、广西田林种源，说明广西凤山种源掌叶木果实和种子的表型性状最佳，广西田林种源掌叶木果实和种子的表型性状最差，其余3个种源掌叶木果实和种子的表型性状居中，与上述聚类分析结果相同。

表8不同种源掌叶木果实和种子表型性状的综合评价结果

Table8ComprehensiveevaluationresultofphenotypictraitsoffruitandseedofHandeliodendronbodinieri(Lévl.)Rehd.fromdifferentprovenances

种源Provenance特征向量得分1) Score of eigenvector1)FLFDCFFWFSLSDCSF广西乐业 Leye of Guangxi-0.200-0.152-0.0610.021-0.0450.115-0.238广西田林 Tianlin of Guangxi-0.073-0.1650.053-0.100-0.326-0.155-0.023广西凤山 Fengshan of Guangxi0.1700.1380.0460.0590.3830.1300.118广西环江 Huanjiang of Guan-gxi0.0980.124-0.0060.077-0.0140.023-0.049贵州独山 Dushan of Guizhou0.0050.055-0.033-0.0560.002-0.1120.191种源Provenance特征向量得分1) Score of eigenvector1)WSSKRMCSGWS综合得分Comprehensive score排序Ranking广西乐业 Leye of Guangxi0.0740.022-0.0890.029-0.5234广西田林 Tianlin of Guangxi-0.2280.0470.059-0.351-1.2625广西凤山 Fengshan of Guangxi0.1820.2280.0740.3831.9101广西环江 Huanjiang of Guan-gxi0.064-0.354-0.230-0.127-0.3943贵州独山 Dushan of Guizhou-0.0920.0580.1850.0660.2692

1)FL： 果实长度 Fruit length； FD： 果实直径 Fruit diameter； CFF： 果形系数 Coefficient of fruit form； WF： 单果质量 Weight per fruit； SL： 种子长度Seed length； SD： 种子直径 Seed diameter； CSF： 种形系数 Coefficient of seed form； WS： 单种子质量 Weight per seed； SKR： 种子出仁率 Seed kernel rate； MCS： 种子含水量 Moisture content in seed； GWS： 种子千粒质量 1 000-grain weight of seed.

3 讨论和结论

掌叶木为国家Ⅰ级重点保护野生植物，在生物质能源、石漠化治理、食用保健和园林绿化等方面具有应用价值，是一种不可多得的适合在岩溶石山地区生长的多用途树种，然而掌叶木野生资源稀少，严重制约其推广利用，因此，亟待收集和保护掌叶木野生种质资源。本研究中，掌叶木果实和种子的9个表型性状在种源间存在极显著(P<0.01)差异，说明掌叶木果实和种子的表型性状存在明显的地理分化，遗传改良潜力巨大，为优质种源选育提供了必要条件。总体来看，掌叶木种子各表型性状的种源重复力高于果实，其各表型性状的种源重复力均值为0.955，说明掌叶木种子表型性状稳定，可作为地理变异研究的主要性状。

掌叶木果实和种子11个表型性状种源间变异系数为6.23%～16.64%，平均值为10.74%，明显大于种源内变异系数平均值的均值(6.86%)；掌叶木果实和种子11个表型性状种源内变异系数的平均值为1.50%～11.91%，均小于各表型性状的种源间变异系数，表明掌叶木果实和种子的表型性状存在丰富的变异，且其表型性状变异主要为种源间变异，这一研究结果与滕婕华等[23]利用分子标记获得的相关研究结果恰好相反，这可能是因为表型性状和分子标记的变异模式不同，前者呈连续型变异，而后者则呈离散型分布[24]。相关研究结果[25-26]表明：种源间变异能够反映植物在地理和生殖隔离上的变异，是植物种内多样性的重要组成部分；而种源内变异反映植物在不同环境中的适应状况，种源内变异系数越大，表明植物的适应范围越广。据此推测，不同种源掌叶木的生殖隔离和喀斯特复杂环境可能是造成其果实和种子表型性状变异的主要原因，而且单种子质量、种子出仁率、种子含水量和种子千粒质量的种源内变异系数平均值远小于种源间变异系数可能是导致掌叶木分布区狭窄和珍稀濒危的原因之一。

相关性分析结果表明：掌叶木果实和种子多数表型性状间的相关性不显著，仅果实直径与果实长度、单种子质量与单果质量、单种子质量与种子直径呈显著(P<0.05)正相关，表明仅能通过单果质量评估单种子质量，果实其余表型性状均不能用于判断种子表型性状。另外，种子千粒质量与种子长度呈极显著正相关，以种子长度为自变量x、种子千粒质量为因变量y获得的线性回归方程为y=-403.082+54.005x，运用该线性回归方程可通过掌叶木的种子长度估算其种子千粒质量，为研究者在野外初步评估种子质量提供了便利。

本研究中，掌叶木果实和种子各表型性状与经度和纬度的相关性不显著，与李雪萍等[18]利用ISSR和SRAP标记获得的研究结果一致，说明掌叶木的生存和分布空间广阔，例如：陈星星等[27]在云南富宁县海拔1 500 m以上区域发现掌叶木。掌叶木的果实长度和直径与平均海拔呈显著负相关，果形系数、单果质量及种子各表型性状与平均海拔的相关性状均不显著，说明海拔对掌叶木果实和种子表型性状的影响有限，仅对果实大小有显著影响。掌叶木果实和种子各表型性状与年均降水量的相关性均不显著，但果实直径、单果质量、种子长度、种子直径、单种子质量、种子含水量和种子千粒质量7个表型性状与年均降水量均呈负相关，说明随着年均降水量减少，这些表型性状均增大，间接表明掌叶木能够适应干旱少雨的岩溶石山环境。中国是世界上喀斯特分布面积最大的国家，西南地区的石漠化程度更为严重[28]，因此，建议应用掌叶木在西南地区进行绿化造林，但掌叶木能否适应广东、重庆、湖南、浙江和陕西等地的喀斯特分布区尚待进一步深入研究。

本研究结果显示：掌叶木果实和种子的表型性状变异丰富，并以种源间变异为主，且具有随机变异的特点；种子表型性状是评价掌叶木种源的主要指标，以广西凤山种源掌叶木表型性状最优。