塔克拉玛干沙漠腹地流沙下垫面土壤呼吸特征及影响因素分析

郑新倩，彭冬梅，潘红林，郑 伟，杨 帆*

（1.新疆农业气象台，新疆 乌鲁木齐830002；2.中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所/中国气象局塔克拉玛干沙漠气象野外科学试验基地，新疆 乌鲁木齐830002；3.塔中气象站，新疆 塔中841000）

土壤与大气间的CO2交换过程被称为土壤呼吸，包括3个生物学过程及1个非生物学过程，即植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸及含碳物质的化学氧化[1-3]。土壤是陆地生态系统中主要的碳库[4，5]，有机碳总储量约为 1395～2011 Pg（1 Pg=1015g），全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的碳估算值约为 75～120 Pg[7，8]，其量值高于净初级生产量。土壤呼吸是土壤碳素向大气输出的主要途径，其微小的变化会对大气CO2浓度产生深远影响，并可能与气候变化产生正反馈效应[9-11]。中国沙漠总面积约7×105km2，约占近一半面积的塔克拉玛干沙漠，以其极端干旱、较高的地表反照率、特殊的沙质下垫面、频繁的沙尘天气和相对较少的土壤有机碳含量等一系列特性，使这一特殊地区对于气候变化的响应异于其他景观类型且十分敏感，并在西北干旱区土壤碳循环过程中占有重要地位[12]。

近年来，关于沙漠地区的土壤呼吸已有不少研究，Thomas[13]指出沙漠土壤在微生物作用下吸收CO2，并进一步研究了温度、降水脉冲及生物结皮盖度对土壤呼吸速率的影响。马杰等[14]发现荒漠盐碱土的无机过程可吸收大量CO2。李玉强等[15]指出沙漠地区的土壤呼吸速率与群落植物生物量、土壤有机碳含量、土壤总氮等环境条件密切相关，固定沙地—半固定沙地—流动沙地，土壤呼吸速率逐渐减小，并分析了土壤呼吸速率与气温间的关系。大量研究表明，由于土壤温、湿度很大程度上控制着土壤有机碳的分解、植物根系呼吸及微生物活动，所以土壤温、湿度是控制土壤呼吸的两个重要影响因子[16，17]。特别在沙漠地区，极端干旱的环境使得土壤水分相比其他环境条件更为重要，其次是土壤温度与植物群落类型和发育阶段[18]。整体来看，干旱地区土壤水分较低，易成为众多生物、化学反应的限制性因子，Jia等[19]发现较低的土壤水分激发了土壤呼吸和土壤温度间的滞后效应。杨帆等[20]分析了塔克拉玛干沙漠腹地春季不同覆被地表的土壤呼吸速率日变化特征，发现土壤温、湿度的协同作用能够更好地解释土壤呼吸速率的变化情况，土壤呼吸速率对非限制性环境因子的间接响应是造成回归散点分布具有明显时滞环状特征的主要原因。总体来看，有关土壤呼吸作用的研究目前主要集中于森林、草地、农田、湿地和冻原等生态系统，针对沙漠地区土壤呼吸变化规律、环境因素对其产生的影响及土壤呼吸年内不同时段的变化规律研究仍然较少，这限制了沙漠地区土壤碳变化对环境因子响应关系的深入理解[15]。

鉴于此，本文以位于塔克拉玛干沙漠腹地的塔中为研究区，通过对该区域流动沙地不同时段土壤呼吸速率、土壤温度和含水量的同步监测，对比分析不同时段的土壤呼吸速率日变化特征，探讨土壤温、湿度对土壤呼吸速率的影响。这有助于进一步理解沙漠生态系统碳素平衡特点，为土壤呼吸对气候变化的响应过程研究提供了科学依据。

1 区域概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国气象局塔克拉玛干沙漠气象野外科学试验基地的塔中站（38°58′N，83°39′E，1099 m）。该站地处塔里木盆地中部的塔中地区，深入沙漠腹地229 km（图1），属内陆暖温带干旱沙漠气候，年均降水量仅25.9 mm且年内分布极不均匀，主要集中在5—8月，潜在蒸发达3812.3 mm。年均气温为12.1℃，极端最高可达40.0～46.0℃，最低-20.0～-32.6℃。恶劣的自然条件导致该区域植被资源极为匮乏，地表以连片流沙覆盖为主，沙粒质地轻、粒径细，平均粒径为1.47×10-4m，属极细沙[21]。这里风沙活动频繁，常年盛行偏东风，年均风速2.3 m·s-1，大风日数 11 d，浮尘、扬沙天气 157 d，沙尘暴16 d。风沙地貌主体为线状高大复合型纵向沙垄与垄间地相间分布，沙垄走向为NNE—SSW或NE—SW，相对高度40～50 m。

1.2 研究方法

图1 研究区域分布图

选取塔中站的流沙地作为土壤呼吸的观测对象，土壤理化性质特征见表1。分别于2013年1、4、7、10月中晴好天气条件下，应用LI-COR8100A对土壤呼吸速率日变化进行连续自动监测，由于2013年4月和7月沙尘天气频发，每天均有阵性起沙发生，为避免空气中沙粒吸入监测仪器中而损坏仪器，被迫停止监测。现有监测数据时间段为2013年的1月17—31日、5月4—7日、10月18—31日、11月1—9日。监测时为避免测定基座的嵌入对土壤扰动而影响短期内土壤呼吸速率，均在测定前1 d将横截面积为371.8 cm2，高度10 cm的圆柱形塑料土壤环分别嵌入选定的样地中，嵌入土深8 cm。经过24 h平衡后，土壤呼吸速率恢复至土壤环放置前水平。沙漠地区由于土壤呼吸作用微弱，为保证测量精度，测定前已对分析仪器进行校正，并延长整个测定流程的时间。其中设置气室抽取气体前的稳定时间为60 s，抽气测量时间设定为150 s，测量后稳定时间30 s，依次每小时测定呼吸气室2次。同时应用气室配套的土壤温、湿度传感器，对土壤表层0～5 cm平均温、湿度进行监测。

表1 表层土壤理化性质特征

1.3 数据处理

采用统计分析软件SPSS分别对不同时段的土壤呼吸速率（Rs，μmol·m-2·s-1）与土壤 0～5 cm 温度（T，℃）和湿度（W，m3·m-3）进行相关及回归分析。同时应用协同作用中常见的3种非线性方程分析其土壤温、湿度对土壤呼吸速率的共同影响作用：

式中，a，b，c，d 分别是拟合参数。

2 结果与分析

2.1 不同时段土壤呼吸速率的日变化特征

塔克拉玛干沙漠腹地流沙下垫面不同时段土壤呼吸速率的日变化特征如图2所示，不同月份的土壤呼吸速率数值虽有不同，但整体上均呈单峰型日变化状态，其中呼吸速率日变化在5月相对较强，10月和11月次之，1月最低，季节差异明显。日变化状态中，呼吸速率在日出后随时间逐步上升，在正午达到日峰值，其中 1 月于 11：30 达到日峰值 0.07 μmol·m-2·s-1，5月于 11：30 达到日峰值 0.25 μmol·m-2·s-1，10 月于11：00 达到日峰值 0.18 μmol·m-2·s-1，11 月于 11：00达到日峰值 0.15 μmol·m-2·s-1。不同月份的土壤呼吸速率夜间及凌晨均为负值，即土壤吸收CO2；白天呼吸速率呈正值，即土壤释放CO2。该结果在塔克拉玛干沙漠北缘肖塘地区的盐碱地和流沙地中均有发现且吸收和释放CO2的量级明显高于塔中地区[12]。4个时段中，仅5月全天的呼吸累积值为正值（0.424 μmol·m-2·s-1），即土壤释放 CO2；1、10 月和11月全天的呼吸值均为负值，依次分别为-0.748、-1.216、-1.962 mmol·m-2·d-1，即土壤吸收 CO2。总体来看，塔克拉玛干沙漠流动沙面土壤呼吸数值相对其他地区较为微弱，但也呈现出明显的单峰型日变化趋势且具有季节变化特征，其中，冬季土壤呼吸速率与前期刘跃辉在塔中测得的呼吸速率结果相似[22]，但明显小于同为流沙下垫面的肖塘地区[12]。此外，夜间及凌晨时段的土壤吸收CO2，在其他下垫面中少有发现。

2.2 不同时段土壤呼吸速率与主要环境因子的关系

2.2.1 土壤呼吸速率与土壤温度的关系

图2 不同时间段土壤呼吸速率日变化

土壤温度是影响土壤呼吸速率的决定性因子之一[16，17]。采用4个不同时段的土壤呼吸速率和对应的土壤表层0～5 cm平均温度的同步连续监测数据，对比分析土壤呼吸速率与土壤温度的日变化过程及回归关系的差异（图3）。4个时段的土壤呼吸速率最大值的出现时间均早于土壤温度，土壤温度表现出明显的时滞现象，时间间隔为3～3.5 h。土壤呼吸速率日变化和土壤温度均呈明显的昼夜波动趋势，且有极显著的正相关性（P<0.001），其中以1月的相关性最好，相关系数0.903；5、11月与10月相关性依次减弱，相关系数依次为0.734、0.700和0.673。从土壤呼吸速率与表层土壤温度的回归关系中可以发现，1月可采用线性模型较好地描述二者间回归关系，回归系数R2为0.701且达到极显著水平（P<0.000 1）。其他时段土壤呼吸速率与土壤温度回归散点呈明显的顺时针环状分布，即在同一土壤表层温度下，上升阶段的土壤呼吸速率高于下降阶段，这是由两者部分时段不同步造成的，即时滞效应的进一步表现。随着时间的推移，上升阶段的开始时间依次推后（由 5：00依次推至 6：00），下降阶段开始时间有所提前（由14：30提前至14：00）。根据散点分布状况进行分段拟合，均能更好地描述土壤呼吸速率与土壤表层温度间的关系（R2>0.56），而线性回归关系则相对较弱（R2<0.5），拟合结果见表2。总体来说，对“时滞环”的分段拟合可以更好地解释土壤呼吸速率与土壤表层温度间的关系。土壤温度与土壤呼吸速率间的“时滞环”现象在同为流沙下垫面的塔克拉玛干肖塘地区也有发现[12]，但在刘跃辉[22]对塔中冬季土壤呼吸的分析中并未发现。结合本研究结果，推测土壤温度与土壤呼吸速率间的“时滞环”现象具有一定的季节波动性，呈夏季强、春秋季次之、冬季较弱或不发生状态。

图3 不同时段土壤呼吸速率与土壤表层0～5 cm平均温度间的关系

表2 土壤呼吸速率与土壤表层0～5 cm平均温度间的拟合方程

2.2.2 土壤呼吸速率与土壤湿度的关系

土壤湿度也是影响土壤呼吸速率不可忽视的因素之一[6，23]。通过分析不同时段土壤呼吸速率与对应地表0～5 cm平均土壤湿度间关系后发现（图4），相比于其他地区，塔中地表0～5 cm土壤湿度相对较小，按照 5、1、10、11 月的顺序，其依次减小（分别为0.039、0.029、0.025、0.024 m3·m-3），相应的日变化幅度 依 次 为 0.032～0.045、0.023～0.038、0.019～0.035、0.018～0.034 m3·m-3。同时，土壤湿度与土壤呼吸速率间均具有明显的昼夜波动趋势，且二者均有极显著的正相关性（P<0.001），相关系数依次为1 月 0.962，5 月 0.924，10 月 0.928，11 月0.933。因此，虽然沙漠腹地土壤湿度较小，但土壤呼吸速率对其微量变化的响应十分敏感。通过回归分析后发现（表3），1月可用一元线性模型较好地描述二者间回归关系，回归系数R2为0.877且达到极显著水平（P<0.001）；其他时段则可用一元二次模型很好地模拟二者之间的关系，回归系数R2>0.8，且均达到极显著水平（P<0.001）。这表明沙漠地区土壤含水量是影响呼吸强弱的关键性因素之一，相比与土壤温度间的“时滞环”现象，塔中沙漠地区的土壤呼吸速率对土壤含水量微量变化的响应更为敏感和直接。这与同为流沙下垫面的塔克拉玛干肖塘地区土壤呼吸速率与土壤含水量也呈“时滞环”的现象不同[12]，推测可能与塔中流沙土壤的呼吸速率对土壤水分变化具有更高的敏感性有关。

图4 不同时段土壤呼吸速率与土壤表层0～5 cm平均湿度间的关系

表3 土壤呼吸速率与土壤表层0～5 cm平均湿度间的拟合方程

2.2.3 土壤水热因子对土壤呼吸速率的协同影响

自然条件下土壤温、湿度对土壤呼吸的调控作用很难区分开来，两者往往同时对土壤呼吸进行调节，目前土壤温、湿度的协同作用受到越来越多的重视[20]。在土壤温、湿度相结合的模型中，以土壤表层0～5 cm平均温、湿度和土壤呼吸速率的同步观测数据，分别采用方程1～3分析土壤温、湿度对土壤呼吸速率的协同作用。结果（表4）表明，3种方程均可很好地解释土壤呼吸对土壤表层温、湿度变化的综合响应，且均达到极显著水平（P<0.001），这说明沙漠腹地的土壤呼吸速率均受到土壤温、湿度的共同影响。这与同为流沙下垫面的塔克拉玛干北缘肖塘地区土壤呼吸速率相似[12]，方程1～2对4个时段土壤呼吸的变异解释量均较好，土壤温、湿度的变化均可解释土壤呼吸速率76.0%以上的变化情况。方程3的变异解释量除在1月有相对较好表现外，其他时段变异解释量相对较低且较一维回归方程的R2明显减小，可见3种回归方程中，方程3的适用性最差。

3 讨论

根据土壤理化性质分析结果发现，塔克拉玛干沙漠腹地一系列严酷的自然条件，导致该地区流沙土壤中微生物和动物相对较少。极为匮乏的植被资源使得根系呼吸十分微弱，因而造成该地区土壤呼吸速率相比草地、森林、农田等其他景观生态类型，结果明显偏低且变化范围较窄。虽然该地区土壤呼吸整体较为微弱，但不同时段的土壤呼吸速率日变化规律均具有明显的昼夜波动性和季节性。这一结果与前人的研究一致[6，24，25]，这是由于日出后土壤温、湿度等一系列外界因素随之提升，或由于季节变化中，夏季使得土壤温、湿度相对较高，进而导致土壤微生物活性和生化反应速率提高，造成土壤呼吸速率得到相应的提升[24，25]。此外，不同时段的土壤呼吸速率在夜间及凌晨均为负值，白天为正值，这一现象也与一些前人的研究相符，其中Xie等[26]指出古尔班通古特沙漠盐碱土壤在土壤水分的作用下，可能发生潜在的化学反应产生碳酸盐，从而溶解碳酸钙，促使CO2被土壤吸收。王忠媛等[27]证实土壤无机CO2通量占有重要地位，夜间的无机碳吸收过程是造成荒漠生态系统碳汇集的主要原因之一，同时发现较高pH值的荒漠盐碱土，配合低温状态可促进土壤对 CO2的吸收作用。同样 Ma 等[14，28，29]对古尔班通古特沙漠的土壤CO2通量研究指出，在无机过程的影响下土壤CO2通量可能出现负值，表现出碳汇属性。当土壤十分干旱时，土壤CO2通量全部来自于无机过程。无机过程受土壤温度的影响且pH值的高低在一定程度上控制着土壤CO2通量的变化幅度。塔克拉玛干沙漠腹地流沙土壤中也存在类似的无机碳过程，这可能是解释该研究区夜间为明显碳汇，白天为碳源现象的原因之一。

表4 土壤呼吸速率与土壤表层0～5 cm平均温度和湿度的回归方程

许多研究认为，土壤温、湿度和两者间的协同作用在一定程度上是影响干旱、半干旱生态系统土壤呼吸速率的主要驱动因子[23，24]。沙漠腹地不同时段土壤呼吸速率分别与对应的土壤表层0～5 cm平均温、湿度间均具有较为明显的昼夜变化趋势和良好的相关性。其中，土壤温度与土壤呼吸速率来说，1月两者呈良好的线性关系，5、10月和11月两者的回归散点呈明显的环状分布。这与许多学者在其他景观生态类型中得出的可用指数模型来表示二者间关系的情况并不完全相同[6，24]，但均说明土壤温度是影响土壤呼吸作用的一个重要因素，流动沙漠中的土壤呼吸对于温度变化的响应相对较为特殊，会随时间推移产生响应变化。沙漠地区水分是诸多生态过程的主要限制因子，较低的水分条件限制了土壤中一系列生物和非生物反应[18]。对于土壤湿度与土壤呼吸速率来说，1月两者呈良好的线性关系，5、10月和11月两者的回归散点呈一元二次函数关系。这进一步说明沙漠地区土壤湿度虽小，但土壤呼吸速率对其微量变化相应敏感。沙漠腹地土壤温、湿度的协同作用能够从整体的角度更好地解释土壤呼吸作用的变化情况，方程1～2对4个时段的拟合结果较好且变异解释量在76.0%以上。

此外，不同时段土壤呼吸速率与土壤温度回归分析时发现，变量间的回归散点分布有时具有明显的环状特性，即时滞效应。此现象在杨帆等[20]对塔克拉玛干沙漠腹地春季不同覆被地表的土壤呼吸速率日变化特征分析中也有发现，推测时滞环的产生可能是土壤呼吸对环境因子的非直接响应，而不具有时滞环状特征的环境因子，土壤呼吸对于其变化响应的更加直接和敏感，同时这些环境因子也更有可能成为土壤呼吸的限制性因子。本研究中塔中流沙土壤极低的水分条件易成为土壤呼吸的限制性因子，呼吸速率对于土壤湿度的变化响应则更加直接，而对于土壤温度变化的敏感性就有所下降，导致土壤呼吸速率与土壤温度间有时具有明显的时滞环现象。然而1月较低的环境温度对土壤呼吸的限制性有所提升，相应的两者间的时滞环现象减弱，使得该时段中土壤呼吸速率与土壤温度间呈线性关系，进而造成土壤温度与土壤呼吸速率间的“时滞环”现象具有一定的季节波动性。

4 结论

（1）塔克拉玛干沙漠腹地不同时段的土壤呼吸速率整体均较低，但具有明显的昼夜波动性和季节变化特征，1、5、10、11 月日平均峰值速率依次为0.07、0.25、0.18、0.15 μmol·m-2·s-1。

（2）不同时段的土壤呼吸速率在夜间及凌晨均为负值，白天为正值，表明沙漠腹地夜间、凌晨为明显碳汇，白天为碳源。整个日尺度上仅5月属于碳源，其他时段均为碳汇。

（3）研究区4个时段的土壤呼吸速率分别与土壤表层0～5 cm平均土壤温、湿度间存在较为明显的昼夜变化趋势且具有良好的回归关系，这说明土壤温、湿度是控制土壤呼吸速率的主要环境因子。

（4）相对于单因素影响下的一维回归方程，沙漠腹地土壤温、湿度的协同作用能够更好地解释土壤呼吸作用。沙漠腹地土壤极低的水分条件易成为土壤呼吸的限制性因子，呼吸速率对于土壤湿度的变化响应则更加直接，而对于土壤温度变化的敏感性就有所下降，导致土壤呼吸速率与土壤温度间具有季节性的时滞环现象。