历年国审玉米品种产量和品质性状变化趋势分析

陈先敏，梁效贵，赵雪，高震，吴巩，申思，林珊，周丽丽，周顺利,2



历年国审玉米品种产量和品质性状变化趋势分析

陈先敏1，梁效贵1，赵雪1，高震1，吴巩1，申思1，林珊1，周丽丽1，周顺利1,2

（1中国农业大学农学院，北京 100193；2农业农村部作物高效用水吴桥科学观测实验站，河北吴桥 061802）

【目的】通过分析中国不同年代玉米品种产量和品质性状的变化趋势，探索不同性状之间的关联性，为进一步认识品种更替对玉米品种产量和品质性状的影响及未来发展方向奠定基础。【方法】搜集整理1992—2017年共计770个品次的国家审定玉米品种信息，对其中占比73.64%的普通玉米品种的千粒重、容重以及品质相关性状进行分析。【结果】随年份更替，容重、千粒重和粗淀粉的含量均呈显著或极显著升高趋势，年均升高量分别为1.87 g·L-1、0.91 g和0.19%；粗脂肪含量每年以0.03%呈极显著下降趋势；粗蛋白和赖氨酸含量年平均值则基本保持稳定，多年平均值分别为9.88%和0.30%。各性状间的相关性分析结果表明，容重和千粒重均与粗淀粉含量呈极显著正相关关系，但二者均与粗脂肪含量存在不同程度的负相关关系，粗蛋白和赖氨酸均与粗淀粉和千粒重存在极显著负相关关系。以每1 000粒籽粒为单位计算各物质积累量发现，随年份更替，单位千粒籽粒中的粗淀粉仍表现为极显著升高，但与物质含量趋势不同的是，单位千粒的粗蛋白和赖氨酸的积累量均出现不同程度的提升趋势，粗淀粉、粗蛋白和赖氨酸年均升高量分别为1.159、0.092和0.001 g；粗脂肪积累量仍随年份更替呈显著下降趋势。【结论】品种更替过程中，千粒重和容重等产量性状是中国玉米品种改良相对较快的性状，而千粒重和容重的升高主要依赖于粗淀粉含量的迅速提升；粗淀粉含量较为快速的提高可能对粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪含量造成了“碳稀释效应”，而千粒重的改良导致了其积累量与浓度的变化趋势存在差异。同时，宜机收玉米品种的选育和推广对品质性状造成的可能影响值得进一步关注。

玉米；国家审定；品种；产量；品质；碳稀释效应

0 引言

【研究意义】玉米是重要的粮食、饲料和工业原料作物，已经成为中国第一大粮食作物[1]。从20世纪50年代开始，中国玉米品种类型历经农家种、品种间杂交种、顶交种、双交种、三交种和单交种的交错出现和不断演变，最终形成目前统一为单交种的局面。中国玉米遗传产量效益在总产量提升中作用显著[2]，品种的不断更替和优良品种的持续涌现是中国玉米产量大幅度提高的关键因素之一[3-4]。然而，由于中国国情决定的对产量的追求往往忽视品种的品质特性。玉米产业的良性发展需要籽粒产量与品质的同步提升，在产量提高的同时改善籽粒品质已经成为中国当前需要重点关注和解决的重要问题。针对历年品种更替过程中籽粒产量和品质相关性状的趋势分析可以为当前的玉米育种和栽培提供一定的借鉴。【前人研究进展】近年来，众多学者针对玉米品种的产量和品质性状变化进行了大量研究。Duvick等[5]对Iowa州的玉米品种研究发现籽粒蛋白质含量随时间持续下降，而籽粒淀粉含量持续增加。孙琦等[6]发现1950—2000年代主推玉米品种的产量得到大幅度提高，淀粉含量与容重有所提高，蛋白质含量稍有下降趋势，脂肪含量没有显著变化。白永新等[7]通过对1998—2001年国审玉米品种的品质性状进行分析和比较，发现淀粉含量升高，而蛋白质含量有缓慢下降的趋势，脂肪含量逐步提高，赖氨酸含量则基本不变。杨书成等[8]发现“十一五”期间的普通玉米的粗脂肪含量有下降的趋势，粗淀粉、容重有微小的下降，粗蛋白则有升有降。也有学者对中国省级审定的玉米品种的品质变化进行了研究[9-11]。【本研究切入点】整体上，当前有关不同年代品种的研究均指出产量得到大幅度提升以及容重和千粒重的显著增加，品质性状如粗淀粉含量也呈现大幅升高，而粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪含量的变化趋势则不尽相同。对比发现，除了不同研究者选择的时间跨度和品种有差异外，当前研究中还存在以下问题：首先，玉米品质性状不仅受相关基因等遗传性状的调控，也受气象因子[12]、种植制度[13]和栽培措施[14]等多方面因素的影响。前人研究将不同年代的品种在当前气候和栽培条件下种植，不一定能够准确反映特定品种在其推广阶段的品质特性；其次，不同年代的品种在品质性状表现上存在较大差异，单个或极少数品种的选择可能在无意识中影响结果导向；最后，国内外学者多从物质含量的角度分析玉米品种品质相关性状的变化趋势，有关不同物质组分在籽粒中的积累特性以及各物质间的关联性分析较少。【拟解决的关键问题】本研究通过对历年国家审定品种数据库的查阅和整理，分析从1992年以来国审普通玉米品种的产量和品质相关性状变化趋势及其关系，期望从新的角度进一步认识品种更替对玉米品种产量和品质性状的影响及未来发展方向。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究中使用的770个国家审定玉米品种的名录和数据主要来源于：（1）全国农业技术推广服务中心编撰的书籍资料：1990—2000年国家审（认）定品种[15]和全国玉米审定品种名录（2000-2008）[16]；（2）权威种业网站发布的信息：中国种业商务网（http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/）、中国种业信息网（http://www.seedchina.com.cn）和第1种业网（http://www.a-seed.cn/）。

以上信息均为2017年12月31日前公布或公开发表的数据，其具体内容所覆盖的时间跨度为1992—2017年。品种类型以普通玉米为主。

1.2 统计指标与数据处理

重点搜集各品种籽粒的粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸含量和容重（由于较早年份未测量，容重的时间跨度仅为2003—2017年）以及千粒重（个别年份的个别品种数据不全，以数据缺失进行处理）数据。出现多个检测中心数据时，以农业部农产品质量监督检验测试中心（北京）结果为准。对于仅给出范围值的个别品种和指标，以其平均数进行作图和分析（例如：宇玉30号（2014）粗蛋白含量的原始数据为9.3%— 9.9%，数据处理时以9.6%进行分析）。

运用Microsoft Excel 2003软件进行数据标准化； Origin 2016进行回归分析；SPSS statistics 18.0进行相关性分析。

2 结果

2.1 国审玉米品种的数量趋势

1992—2017年通过国家审定的玉米品种共770个总品次数，其中，特用玉米（甜玉米、糯玉米、高油玉米、爆裂玉米、青贮玉米等）203个，占总数的26.36%，普通玉米567个，占总数的73.64%（图1）。国审普通玉米品种的数量集中在2002年之后，总计为500个，占比高达88.18%。1992—2006年通过审定的普通玉米品种数呈不断增加趋势，2003年和2004年有一个大幅度的升高，2005年略有下降，2006年又回升达到49个。从2007年开始，国家实施从严准入和“精品制”战略，每年通过审定的品种数稳定在20个左右，但2014年开通了玉米国审品种绿色通道后，2017年通过审定的品种数呈飞跃式上升，年审定数量达到153个，包括同时首次审定通过的8个宜机收玉米品种。

图1 1992—2017年国家审定玉米品种数量和类型

2.2 产量和品质性状随年份更替的变化

2003—2017年国审玉米品种的年均容重随年份更替呈极显著提高（2= 0.5002，＜0.01）（图2-A），其中2013年年均容重最高为764.5 g·L-1，2005年最低为731.3 g·L-1。就品种而言，容重最大为821.0 g·L-1（2017年，登海856），最小为645.0 g·L-1（2003年，冀玉10号），品种间差异达176.0 g·L-1。千粒重方面，1992—2017年年均千粒重随年份更替呈显著提高趋势（2= 0.2086，＜0.05）（图2-B），年均升高0.91 g。1995年年均千粒重最高，达到365.8 g，1994年最低，为285.0 g。千粒重最大的品种为450.0 g（2007年，雷奥1号），最小为220.0 g（2005年，禾盛玉6号）。

1992—2017年国家审定普通玉米品种的粗淀粉含量总体平均为72.80%，年均粗淀粉含量随年份更替呈极显著上升趋势（2= 0.5119，＜0.01）（图3-A），年平均含量每年上升0.19%，其中2017年的年均粗淀粉含量达到最大（73.80%），而1994年最低（64.82%）。粗淀粉含量最高的品种为77.07%（2006年，鲁单9006），最低是63.91%（1998年，中单5384）。粗蛋白含量随年份起伏不定但总体呈稳定趋势（图3-B），总体平均含量为9.88%，其中在2003年年均粗蛋白含量达到最高为10.45%，1992年最低，为8.83%。粗蛋白含量最高的品种，为13.52%（2017年，金博士509），最低为6.55%（1992年，丹玉15）。赖氨酸年均含量变幅较大但整体平稳（图3-C），总体平均含量为0.30%，年均赖氨酸含量最大值为0.34%（1993年），最小值为0.27%（2004年）。赖氨酸含量最高的品种为0.44%（2003年，冀玉10号），最低为0.14%（2000年，通单24；1999年，辽单24）。粗脂肪年均含量随年份变化呈极显著下降趋势（2= 0.4726，＜0.01）（图3-D），年均下降约0.03%，2002年的年均粗脂肪含量达到最大，为4.96%，2010年最低，为3.65%。粗脂肪含量最高的品种为6.56%（2004年，迪卡5号），最低为2.90%（2017年，秋乐708）。

○：单个品种；▲：当年审定品种的平均值；●：审定品种的最大值；●：：审定品种的最小值。以年平均值进行线性拟合。*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同

赖氨酸含量数据点部分重叠Points of lysine concentration are partially overlapped

2.3 产量和品质各性状之间的相关性

相关分析结果表明（表1），容重与粗淀粉含量呈极显著正相关关系（= 0.189），与粗脂肪含量呈极显著负相关（= -0.141），但与粗蛋白和赖氨酸含量的相关性均未达到显著性水平；千粒重与粗淀粉含量呈极显著正相关关系（= 0.309），与粗蛋白含量（= -0.205）、赖氨酸含量（= -0.136）呈极显著负相关关系，与粗脂肪含量呈显著负相关关系（= -0.102）。粗淀粉含量与粗蛋白含量（= -0.462）、赖氨酸含量（= -0.282）、粗脂肪含量（= -0.245）均呈极显著负相关；赖氨酸含量与粗蛋白含量呈极显著正相关关系（= 0.481），与粗脂肪含量呈极显著负相关（= -0.192）；粗蛋白含量和粗脂肪含量之间没有相关性。

表1 玉米籽粒不同性状间的相关性分析

*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著

* and ** indicate significance levels at 0.05 and 0.01, respectively

2.4 单位千粒籽粒物质积累量

通过各品种的千粒重和相应的物质含量估算每1 000粒籽粒中的物质积累总量，即单位千粒籽粒物质积累量。结果表明，1992—2017年，年均单位千粒籽粒的粗淀粉积累量随年份更替呈极显著上升趋势（图4-A）。其中，2016年最高为261.79 g/千粒，1994年最低为208.39 g/千粒，历年平均为248.16 g/千粒。年均单位千粒籽粒的粗蛋白积累量随年份更替也呈显著上升趋势（图4-B），其中，2011年达到最高为35.96 g/千粒，2001年最低为30.44 g/千粒，历年平均为33.70 g/千粒。年均单位千粒籽粒赖氨酸积累量随年份呈波浪形变化，总体略有升高但不显著（图4-C），历年平均为1.05 g/千粒，其中，1995年最高为1.21 g/千粒，1998年最低为0.89 g/千粒。年均单位千粒籽粒粗脂肪积累量随年份变化仍有显著下降趋势（图4-D），历年平均为14.72 g/千粒，其中，1995年最高为16.53 g/千粒，2010年最低为12.71 g/千粒。

3 讨论

3.1 不同年代玉米品种产量和品质性状变化特征

本研究中，随年份更替，千粒重、容重和粗淀粉含量均呈显著或极显著上升（图1），粗蛋白含量和赖氨酸含量变化不大，粗脂肪含量则呈极显著下降趋势。其中，粗淀粉含量、千粒重的变化趋势与前人的研究结果较为一致[5,17-18]。白永新等[7]对1998—2001年国审玉米品种品质分析结果表明，品种间赖氨酸含量基本不变，平均含量为0.296%，与本研究结果相近；但粗蛋白含量逐年下降而粗脂肪含量有升高的趋势。孙琦等[6]对中国1950—2000年代生产上大面积推广的35个品种的研究结果也表明，蛋白质含量随年代变化呈极显著下降趋势，与本研究结果稍有差异。可能是由于所研究的年份跨度和品种的选取不完全一致所导致，本研究结果来源于1992—2017年共计26年间的单交种数据。

图4 1992—2017年国家审定普通玉米品种的单位千粒籽粒粗淀粉（A）、粗蛋白（B）、赖氨酸（C）和粗脂肪（D）积累量变化趋势

关于各性状间的关联性，孙琦等[6]指出淀粉和蛋白质含量分别与产量呈显著正相关和负相关。本研究中没有产量数据，但千粒重和容重均与粗淀粉含量呈极显著正相关，而与粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪等性状呈负相关或不相关，研究结果较为一致。进一步说明淀粉含量的提高是千粒重和容重升高的主要因素。此外，本研究还发现粗淀粉与粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪含量均呈极显著负相关，与前人研究结果一致[6,19]。一方面，这种负相关关系可能与谷物籽粒建成和充实阶段，各物质积累在时间上存在重叠或部分重叠，物质积累存在竞争关系[20-22]有关。此外，在过去相当长一段时间里，对产量的追求和对品质性状的忽视可能也是造成这一结果的原因。在以后的育种实践中，应在注重产量性状的同时加大对蛋白质、赖氨酸和粗脂肪等品质性状的选择力度。而在栽培方面，播期、密度和肥水管理均会对产量和籽粒品质性状造成影响，通过选择区域适宜的中晚熟品种以及土壤培肥也能够提高籽粒蛋白质含量[23-24]。

3.2 淀粉含量迅速提升引起的“碳稀释效应”

作物植株在生长发育的过程中通过根系吸收的氮素总累积量不断升高，但随着叶片在总生物量中的占比下降、茎秆生长以及籽粒快速充实，整株的氮素含量呈不断下降趋势，称为“碳稀释效应”[25-26]。关于淀粉和蛋白质等在籽粒中的积累，有学者研究认为，二者的负相关是由于它们均储存于胚乳中，且作为光合作用的共同产物，其中一类物质的增加必定会导致另一方的减少[6,27]。淀粉作为玉米籽粒胚乳中最主要的贮藏物质，其在品种更替中的较为快速提升，可能也部分造成了蛋白质、赖氨酸及脂肪含量下降，表现为籽粒粗淀粉的快速积累对粗蛋白、粗脂肪等其他组分积累的稀释效应（图5）。不过，从本研究以单位千粒籽粒为基础，对每千粒籽粒中的物质积累量变化趋势分析发现，与物质含量趋势不同的是，单位千粒籽粒粗蛋白积累量呈显著升高趋势，单位千粒籽粒赖氨酸积累量则轻微升高但统计结果不显著，而粗脂肪的下降趋势变缓（图4）。粗淀粉积累量与粗淀粉含量的变化趋势相近，均呈极显著上升趋势且提升速度快于其他品质性状。说明品种更替过程中，淀粉积累的提升较其他物质更为快速，而碳稀释效应和千粒重相对较快的提高导致了粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪在积累量和浓度变化方面的差异。然而，有关籽粒中淀粉和蛋白质积累过程的生理基础和竞争矛盾目前还不清晰，仍有待进一步深入研究。另外，随着氮素转运蛋白功能的不断揭示以及生物技术如基因编辑手段的发展，相信针对作物氮素吸收利用以及碳氮吸收协同提高的种质创新仍有很大的空间[28-30]。

图5 1992—2017年国家审定普通玉米品种年平均粗蛋白含量（A）、赖氨酸含量（B）和粗脂肪含量（C）与粗淀粉含量的比率变化趋势

3.3 宜机收玉米品种对籽粒产量和品质性状可能造成的影响

机械化籽粒收获是玉米机械化生产的大趋势[31]。随着2017年审定品种的飞跃式上升，首批8个宜机收玉米品种通过国家审定。为了降低破碎率以保障收获质量，提高品种籽粒容重和降低收获期籽粒含水量至关重要[32]。研究表明，淀粉的快速积累能够有效降低籽粒含水量[22, 33]。通过对比机械收获品种的平均粗淀粉含量也可以看出，其高于历年平均且居于年平均值首位（图6-A）。此外，分别对8个宜机收品种的粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪含量与历年平均进行比较发现，粗蛋白相较历年平均值存在下降趋势，赖氨酸稍有上升，但粗脂肪含量则下降达10.7%之多。从粗淀粉和容重与粗蛋白、赖氨酸和粗脂肪之间存在的负相关关系分析，未来是否会因宜机收品种的推广影响到玉米品质的变化值得关注。

AVG：1992—2017年普通玉米品种的平均值；MGH：宜机收玉米品种的平均值

4 结论

1992—2017年国审普通玉米品种的千粒重、容重、粗淀粉含量随年份呈上升趋势，而粗脂肪含量呈下降趋势，粗蛋白含量和赖氨酸含量表现较稳定。粗蛋白和赖氨酸积累缓慢以及粗脂肪含量下降可能与籽粒淀粉快速积累引起的碳稀释效应有关。

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Analysis on the Trends of Yield and Quality Related Traits for Maize Hybrids Released in China over the Past Years

CHEN XianMin1, LIANG XiaoGui1, ZHAO Xue1, GAO Zhen1, WU Gong1, SHEN Si1, LIN Shan1, ZHOU LiLi1, ZHOU ShunLi1,2

(1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193;2Scientific Observation and Experimental Station of Wuqiao for Crops with High Water Use efficiency, Ministry of Agriculture and Rural affairs, Wuqiao 061802, Hebei)

【Objective】Simultaneous improvement in yield and quality of maize hybrids is vital to improve maize variety and develop the maize industry. Amounts of studies focused on the trends of crude starch and crude protein concentrations with maize varieties released in different eras, however, the results are different and the relationships between different substances were rarely mentioned. Hence, further exploration of the changing trends of yield and quality related traits for maize hybrids released in China over the past years and their intrinsic connections are needed. 【Method】The information of 770 maize varieties released in China from 1992 to 2017 were collected, and the related traits of yield and quality of the 73.64% common maize hybrids were used for further analysis. 【Result】The results showed that the volume weight, 1000-kernel weight and crude starch concentration were significantly or highly significantly increased with an average annual improvements of 1.87 g·L-1, 0.91 g, and 0.19%, respectively. To the contrast, the crude fat concentration was significantly reduced by 0.03% per year. The annual average of crude protein and lysine concentration remained stable along with time, the averages from 1992 to 2017 were 9.88% and 0.30%, respectively. Correlation analysis was processed and both volume weight and 1000-kernel weight were significantly positively correlated with crude starch concentration, however, they were negatively related to the crude fat concentration to some extent. In addition, both of the crude protein and lysine concentration showed extremely significant negative relationships with the crude starch concentration and 1000-kernel weight. The accumulation trends based on 1000-kernel weight showed that crude starch, crude protein and lysine per 1000-kernel increased to some extent over the released years. The average annual increase for each trait was 1.159 g, 0.092 g and 0.001 g, respectively. Crude fat accumulation still decreased which is similar to its concentration. 【Conclusion】Overall, during the process of maize varieties improvement, the traits related to yield such as 1000-kernel weight and bulk weight are relatively fast improved in China, and the advance of them rely on, to a great extent, the enhancement of the crude starch concentration, however, which may lead to an effect of carbon dilution on the concentrations of crude protein, lysine and crude fat. The carbon dilution effects and the relatively fast improvement in 1000-kernel weight determined the different performances between concentrations and accumulations for crude protein and lysine. Besides, the relationships between the traits of suitable mechanical grain-harvesting and grain quality deserve further attention during the selection of suitable mechanical grain-harvesting variety.

maize; national certification; variety; yield; quality; carbon dilution effect

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.21.002

2018-05-11；

2018-07-16

粮食丰产增效科技创新重点专项（2016YFD0300301）、国家玉米产业技术体系（CARS-02-13）

陈先敏，E-mail：17801238825@163.com。通信作者周顺利，E-mail：zhoushl@cau.edu.cn

（责任编辑 李莉）