大草莓跨洋记

王衍那

人们今天能吃到大草莓，很大程度上是18世纪一名法国间谍的功劳。

1711年，法国国王路易十四为了获取西班牙人在南美的动向，派遣法军工程师弗雷泽前往智利最南端的合恩角地区刺探情报。虽然弗雷泽对烟花制作、机械工程和建筑设计等都很了解，但他对后世的最深远影响却是他在西班牙进行间谍活动期间的一个偶然发现。

发现大草莓！

弗雷泽领命后，立即乘坐商船前往智利。1712年6月，在经过5个月的海上航行后，弗雷泽到达智利康塞普西翁（由西班牙人控制的城镇）。随即，他不惜重金巴结西班牙总督，由此得到机会了解西班牙人在南美的贸易规模和军事力量。

弗雷泽绘制的智利草莓。

白天，弗雷泽伪装成普通旅行者，冒着身份被揭穿后立刻会被砍头的风险，前往康塞普西翁的多个西班牙军事防御工事并与官员交往，记住码头吞吐量和商行交易量。入夜，他将白天所见所闻记录在笔记本上，绘制地图，标出理想的进攻位置和逃生路线。

在沿康塞普西翁海岸线行走过程中，弗雷泽注意到了一种果实硕大但颜色偏粉红的大草莓。弗雷泽在自己的著作中描述：“智利沿海地区种植的草莓与欧洲草莓不同。前者叶片更圆，果肉更多，就连走茎也更粗壮。但与我们的林地草莓相比，这种草莓的味道稍欠细腻。”弗雷泽可能知道路易十四喜欢草莓，所以投其所好记录下了这种大草莓。1714年，弗雷泽从智利乘船返回法国时，还一同带回了5株栽培在大陶罐里的草莓。

在航行中，弗雷泽尽全力为草莓争取到了本就稀缺的淡水。他以赠送其中两株草莓为条件，从船上货舱主管手里要来了宝贵的淡水浇灌草莓。在6个多月的回程航行中，弗雷泽每天都不忘为草莓浇灌淡水。回到法国后，剩下的3株中，一株被弗雷泽送给了自己在法国的上级，另一株送给了巴黎皇家园林主管，最后弗雷泽为自己留下了一株。

为何不结果？

严格说来，草莓的食用部分并不是它的果实，而是膨大的花托。草莓表面类似种子的其实是它的瘦果，因此草莓有时也被称为“假果”。

和大多数草莓一样，智利草莓兼具有性和无性两种生殖方式。那位皇家园林主管在收到这份珍贵样本后，马上利用智利草莓的茎无性繁殖，并将新苗无偿赠送给各国园艺学家。虽然智利草莓在欧洲扎下了根，但这些草莓无论如何都不结果，这让所有人感到纳闷，同时也对这个品种感到很失望。

当时欧洲人并不知道，许多草莓品种都是雌雄异株的，而每棵草莓植株只有一种性别，要想草莓结果必须有另一棵异性植株。弗雷泽当时带回的草莓都是雌性。在欧洲，这些智利草莓要么好几年都不结果，要么偶尔结出一些很小的畸形果（因为没有授粉的草莓不会产生植物激素，花托不会肥大化）。类似问题也发生在更早被引入欧洲的弗吉尼亚草莓（简称弗州草莓）身上。

美洲主要的两种草莓品种是当时全世界已发现的仅有的两种八倍体草莓（只不过当时人们没有多倍体概念）。其中一种是弗州草莓。它原产于北美太平洋沿岸高山，17世纪初被引入欧洲，特点是颜色较深（被当时人们称为“猩红草莓”）且味道浓郁，但个头通常不大。另一种就是智利草莓，原产于西北太平洋沿岸，特点是个头大。

草莓表面的“种子”其实是果实。图为已经发芽的草莓种子。

原来是这样！

在弗雷泽将智利草莓带回欧洲50多年后，原本被认为在欧洲无法结果的智利草莓终于结出了大果。1764年，当时只有17岁的法国植物学家杜申向国王路易十五献上了一盆结出硕大又美丽果实的智利草莓。路易十五从未见如此大颗的草莓果，激动之下命宫廷画师将其画下，并将画作珍藏在皇家图书馆中。而杜申也因为这次上供，被路易十五赋予重任：收集当时全欧洲所有已知的草莓品种，并将其集中于凡尔赛宫的皇家园林中。

虽然杜申献给路易十五的草莓是当时罕见的极品，但这些果实是不育的。为了得到这种大草莓，杜申利用欧洲草莓品种麝香草莓（六倍体）为雌性智利草莓（八倍体）授粉，成功让智利草莓结果（不育的七倍体），但果实上的种子却不能发育成新植株。杜申对这株草莓进行了长期观察，在此过程中他甚至隐约触及了到一个世纪后才问世的进化论的一些基本概念。

歐洲本土的林地草莓（左）是二倍体。个头比八倍体的凤梨草莓（右）小得多。

杜申第一次确定了凤梨草莓的种植方法。如今我们买到的草莓几乎全是凤梨草莓的后代。

虽然杜申在园艺学和植物学上有过人天赋，但首次解决智利草莓不结果难题的却另有其人。在杜申之前，18世纪中叶的法国园丁最先发现，当麝香草莓和弗州草莓种植在两排智利草莓之间时，智利草莓会结出许多硕大的果实，而且甜如蜜糖。有趣的是，当时整个欧洲的园艺师和农民都会有意或无意地在智利草莓附近混种弗州草莓。这两种草莓都是八倍体，所以可以杂交产果，并产生可育后代。这个优良杂交品种的消息很快传到了杜申那里。他在品尝过这个品种的草莓后，被其硕大的果实和鲜美的味道深深折服。

不过，直到1766年，杜申才正式确认了这个杂交品种的“父母”分别是原产于智利智鲁岛的智利草莓和原产于北美洲的弗州草莓。它们经过早期美洲先民的培育，各自的特点越发鲜明，最后在欧洲重新团聚。因为这种杂交草莓的果实风味类似凤梨，所以杜申将其命名为凤梨草莓。它不仅继承了智利草莓大果的优点，而且保留了弗州草莓颜色深、味道浓郁的特点。最重要的是凤梨草莓为雌雄同株，可以自株授粉。

虽然凤梨草莓的成熟周期比其他草莓长，还需要进行额外育种工作，但其明显的优势让它迅速被全世界人民接受，最终成为全世界的主流园艺草莓品种。我们今天从超市或菜市场购买的草莓大部分都是凤梨草莓的后代，当然也包括极少数野生弗州草莓或古老品种的智利草莓。

目前全球草莓市场虽然被凤梨草莓的后代们霸占，但智利、秘鲁和厄瓜多尔等国依然栽种少量传统智利草莓。300多年前法国间谍弗雷泽从智利带回了优良草莓品种，而今天这些小规模草莓种植者也不断为现代草莓育种者提供重要的草莓遗传材料。

草莓是如何被人类驯化的？

距今约10万年前，智利草莓的祖先生长在美洲大陆西北部。一群迁徙中的候鸟可能吃下了野生草莓，草莓种子随着鸟粪播撒在沿途海岸线上。草莓生长范围不断向西南美洲延伸。其中一些种子被带到了智利。因为这里的环境类似西北美洲原产地，这些草莓在智利大量繁殖，并演化成智利草莓这个新品种。数万年后，古人类第一次踏足位于智利中部的比奥比奥河流域，并学会了栽种和驯化这种野生草莓。经过不断改良，野生草莓的果实变得越来越大。

欧洲有历史记录的草莓栽培最早可追溯至古希腊和古罗马时代。从13世纪开始，野生草莓已被法国园丁从野外请进园林。直至1711年，尽管对野生草莓进行了400多年的品种改良，欧洲出产的草莓却始终长不大。西班牙人占领安第斯山地区后，才发现这里的人们居然也种植草莓，而且这里的草莓比欧洲品种大得多。

草莓好吃 来之不易

草莓的遗传表达比人类更复杂。人类有两组染色体，这让人的眼睛颜色、身高乃至胖瘦等遗传性状都相对容易预测。而现代栽种的草莓是八倍体。任意两个八倍体草莓进行杂交，每次都会得到风味、大小、颜色和硬度等不同遗传性状组合的后代。所以，为了保持商业栽培草莓的稳定风格，必须对草莓进行定期育种。全世界目前大约有40多个大型草莓育种项目，每年能培育出数万个品种的草莓，其中并不是所有后代都能保留母本或父本的特征，只有少量后代同时继承了父本和母本中种植者和消费者所期望的优点。经过人工育种，在自然界只会在春季开花的草莓已经能在全年任何季节开花，一些品种甚至能在-34℃的温度下存活，这让农民在秋季和冬季种植草莓成为可能。

影响草莓口味的因素很多，因为草莓可以产生360多種挥发性物质，其中20种被公认为能显著影响草莓的香气和味道。2015年7月，科学家发现草莓染色体中的FaFAD1基因是控制草莓产生γ-癸内酯这种风味挥发性化合物的关键基因。这一基因的发现，让育种科学家更容易控制草莓优秀性状在杂交后代中的稳定遗传。

种植条件也会影响草莓风味。草莓种植者面临许多问题，尤其是真菌疾病和虫害。草莓会感染很多种植物病，其中大多数会给草莓种植者带来严重损失。尽管草莓是多年生草本植物，但大型草莓种植园很少连作，而是在收获草莓后轮作其他作物，让土壤的肥力得到恢复。因为经验告诉草莓种植者，连作不仅影响草莓产量，也会大大减弱草莓味道和香气。