巴西橡胶树生产中钾的重要性探析

薛欣欣，吴小平，王文斌，罗 微，罗雪华，王大鹏，张永发，邹碧霞，赵春梅

(中国热带农业科学院橡胶研究所,中国热带农业科学院土壤肥料研究中心,海南 儋州 571737)

橡胶树又叫巴西橡胶树(Heveabrasiliensis),是一种重要的产胶植物，也是热带亚热带地区的重要经济林木和我国重要的战略物资[1]。因其产胶量高、品质好、经济寿命长、栽培简单、采割方便、生产成本低等特点，具有重要的商业开发价值[2]。据统计，全球所需天然橡胶的98%以上来自橡胶树，其中94%产自于亚洲，4%产自于非洲，2%产自于其它国家[3]。我国在20世纪50年代打破了在北纬15°以北不能种植橡胶树的传统论断，开始在海南、云南、广东等北纬18～24°之间广泛种植。截止2016年，海南、云南和广东地区的植胶面积分别达54.1、59.2和4.0万hm2；随着栽培、育种技术的快速发展，我国橡胶单产、总产及开割面积均获得了较大的提升[4](图1)。在天然胶乳高需求量形势下，我国天然橡胶生产自给率不足三分之一，这种主要依赖于进口的格局目前很难发生改变[5-6]。在我国天然橡胶种植面积扩大潜力有限的情况下，提质增效是发展我国天然橡胶产业的唯一出路[7]。

橡胶树种植以来，世界各国学者对其各种元素均进行过较为细致的研究，其中钾作为植物细胞中含量最丰富的阳离子之一，加之天然钾矿资源在国民经济中的重要战略地位，其自然也成了最引人关注的营养元素之一[8-9]。世界钾矿资源分布不均匀造成了钾盐市场的高度垄断局面，而我国可溶性钾矿资源贫乏，造成钾肥生产缺口较大，明显制约着橡胶生产中钾肥的投入比例，进而限制天然橡胶单产提升[10-11]。长期以来，通过高频割胶、乙烯利刺激割胶等方式来获得更高的橡胶单产和经济收入已成为一种普遍现象[12]，但同时伴随着大量的养分随胶乳收获被带走，其中包括大量的离子态钾，造成橡胶树对钾的需求也变得更为迫切[13-14]。研究表明，割胶10个月，施用刺激剂处理下胶乳所带走的钾可达31.5 kg/hm2[15]。倘若不及时补充钾，橡胶树会出现缺钾进而影响树体生长。钾作为重要的大量营养元素，在植物体内的一系列生理过程、产量、品质以及抗逆方面起到重要作用[16]。研究表明，缺钾对橡胶树叶片结构、树皮结构(厚度、乳管数量和粗细等)、排胶和胶乳机械稳定性以及胶乳产量和品质等方面均具有明显影响[14,17]。因此，钾在橡胶树生产中的重要性不容忽视。本文结合前人的研究成果，综述了橡胶树生产过程中钾的重要性，并展望了今后橡胶树在钾营养方面的研究方向。

图1 我国天然橡胶近30年总产、单产及开割面积

1 橡胶树正常的生长发育需要充足的钾素来维持

钾是橡胶树生长的必需营养元素，在橡胶树生长发育过程中起着重要的作用[18-19]。早在20世纪80年代有学者观察橡胶树叶片的细胞结构发现，缺钾叶绿体体积明显减小，光合作用和生长速率明显受限。研究证实，钾能够显著增加橡胶树树皮厚度(再生皮)、韧皮部厚度和单位面积树皮的乳管数量并使细胞增大、乳管增粗[15]。吴敏等[18]研究表明，施钾显著增加实生苗株高、根长、茎粗和生物量。以上研究均表明，钾在橡胶树生长过程中必不可少。

橡胶树的正常生长必须有足够的钾营养来维持，叶片作为重要的营养诊断指标，前人在该方面也做了大量的研究同时还制定了一系列标准[20]。将橡胶树稳定老化的顶棚叶作为诊断的部位，当其钾含量小于0.7%时，表明橡胶树极缺钾素，当钾含量在0.9%～1.1%之间时，表明橡胶树钾营养正常，而当钾含量大于1.5%时，表明橡胶树的钾营养丰富[21]。橡胶树作为高大乔木，其主干所固定的营养远远高于绿色枝条和叶片(绿色枝条和叶片所固定的养分不足10%)，因此，在林段更新时，钾素随树体被大量带走[22-23]，钾也成为更新胶园的重要限制因素。另外，橡胶木作为天然橡胶生产的重要副产品，按照我国制定的橡胶33年一个周期轮回，超过产胶期不能再采割的橡胶树进行伐倒更新或生长期间因台风等自然灾害造成的断木均可作为木材进行利用[24]。Fromm[25]总结了钾在木材形成中的作用(图2)：钾素供应充足，会增加树木形成层K+浓度和形成层渗透潜能，从而促使细胞扩张、木质部形成层宽度和管腔容量增加，进而有利于木材的形成。综上所述，保证橡胶树体内正常的钾素供应水平对于橡胶树生长、发育、木材形成等均有重要的意义。

图2 钾营养对树木形成层和木质部生理和结构的影响

2 钾影响胶乳产量及橡胶树生理状况

2.1 胶乳产量

20世纪50～60年代，我国热带垦区针对橡胶园钾肥效果布置了多点试验，结果统计显示：胶园施钾对胶乳产量均无效应甚至产生负效应[26]。但随着种植时间的延长，胶园土壤钾的耗竭随之加剧，橡胶树施钾的相关研究又被提升到一个重要的位置[26]。研究表明，土壤中钾素供应不足时，橡胶树排胶障碍增加，产量减少；当橡胶树叶片钾含量低于0.9%时，叶片钾含量和胶乳产量关系显著，施钾效果明显[27]。也有研究报道称，土壤缺钾且胶园荫蔽度比较大时，橡胶树容易出现黄叶现象，甚至会造成枯枝进而影响产量[28]。在铁质砖红壤严重缺钾区单施钾肥，第一、二、三年分别增产10%、20%和20%[26]。近年来由于连续刺激割胶，造成排胶量大，胶乳带走的矿物质也随之增加，因此，应适时适量补充钾肥，否则会影响刺激割胶的效果。

2.2 橡胶树生理状况

2.2.1 碳氮生理代谢

钾离子参与橡胶树体内的许多生理代谢过程，如碳、氮代谢。一方面，钾可以促进橡胶树体内蔗糖运输。蔗糖是糖类从具有光合活性的源组织(如成熟的叶片)向不具有光合活性的库组织(如果实、种子和根)中转运的主要形式，其也是橡胶生物合成的重要碳源，当蔗糖到达库器官后必须首先被降解为己糖或己糖衍生物才能参与代谢和生物合成[29]。割胶强度过高或者过度刺激情况下，造成乳管的基础生物功能所需蔗糖供应不足，易造成褐皮病的发生，严重影响胶乳生产。蔗糖磷酸转化酶是蔗糖合成最后步骤的关键酶，乳管蔗糖含量的多少和转化酶的活性是决定橡胶树生产潜力的两个重要因素[30]。钾则可以激活蔗糖转化酶的活性；在pH值较高的条件下其活性更高，从而加速糖的转运和积累，增加产胶量[31]。另一方面，缺钾会影响橡胶树氮的同化。吴敏[32]研究表明，缺钾胁迫显著降低橡胶树组织蛋白质含量，其中在茎皮中表现最明显；同时，缺钾胁迫还显著降低橡胶树幼苗各器官的硝酸还原酶活性，影响植株体内氮素的吸收和转化。综上所述，橡胶树体内充足的钾素可以保证蔗糖合成和转运、氮代谢酶活性及蛋白质合成，有利于胶乳的生产。

2.2.2 橡胶树分子水平研究

近年来，有研究者从橡胶树K+通道蛋白等分子水平上阐述了钾在橡胶树体内的生理特征[33]，并通过筛选钾高效基因型、克隆和转导有关基因等途径解决植物的钾吸收、利用和流失问题[34]。不同钾离子转运因子和钾离子通道分布于不同的植物组织和具有不同的亚细胞定位，其活性调控机制也各不相同。橡胶树的胶乳再生及其割胶涉及到乳管细胞内的代谢平衡和各种离子的代换，其中也必然会涉及到K+通道蛋白基因的表达调控[33]。蔡元保等[33]首次对橡胶树K+通道蛋白基因HbKCO1进行了克隆及在不同器官中的表达特征，结果表明：钾饥饿条件下，叶片中HbKCO1基因的表达受到抑制，高钾条件则促进叶片HbKCO1基因的表达；胶乳中的HbKCO1表达几乎不受乙烯利和茉莉酸的影响。另外，吴敏[32]首次克隆了橡胶树HbMPP1和HbCAB1基因，结果表明，低钾处理下两个基因的时空表达模式也证实了它们是低钾胁迫应答的重要基因，初步揭示了橡胶树幼苗低钾胁迫的分子机制。钾在橡胶树体内具有多种重要的生理功能，深入探讨调控橡胶树K+吸收、转运因子，有利于橡胶树对钾的高效吸收、利用。

3 钾影响橡胶树抗逆性及胶乳质量

3.1 抗逆性

钾供应水平会直接影响到植株抗风、抗寒、抗病、抗旱等方面的性能[35]。研究表明[36]，合理施钾可以促进胶树导管、筛管和机械组织如栓皮、石细胞等的正常发育，增加木栓化和机械程度，从而提高胶树抗风能力(表1)。缺钾胁迫会导致橡胶树树皮变薄，单位树皮面积中的乳管数目减少，降低橡胶树抗风能力，严重影响胶乳产量[9]。另外，施钾还可以提高胶树的耐寒能力和抗病的能力：研究表明[37]，低温胁迫下，施钾可以明显降低木本植物枝条相对电导率和丙二醛含量，提高可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量等，明显增强植株的抗寒性；钾与氮代谢的关系密切，当可溶性氮含量高、蛋白质含量低时作物容易感病；有报道称橡胶树死皮的发生与树皮中钾、钙、镁等离子含量比例有关[38]。钾还可以促进叶片蛋白质的合成进而减少作物体内可溶性氨基酸的含量，提高抗病性[39]。Oddo等[40]研究表明，适量施钾对于提高农业及森林植被的抗旱性具有重要意义：短期内施钾试验结果表明，植株导水率显著提高，这样有利于木本植物在干旱条件下维持自身细胞膨压、气孔孔径以及气体交换率。然而，尽管关于钾对抗逆机制前期有相关报道，但近些年由于品种更新、新型材料推广以及气候因素，有关钾在橡胶树抗性的研究仍需进一步深入。

表1 施钾对PB86橡胶树幼苗抗风能力的影响 (%)

3.2 胶乳质量

天然橡胶胶乳的品质主要指其机械稳定度、挥发脂肪酸值、黏度和热稳定度参数，而这些参数又受到胶乳的化学成分诸如总固形物含量、干胶含量、粒径、各种离子浓度和水溶物及灰分等的影响[41]。胶乳品质的好坏受植物遗传特性、种植土壤、气候及储藏和加工过程中的共同作用的结果[41]。然而，目前关于钾对胶乳品质影响的相关报道较少。钾主要分布于乳清中，其含量比黄色体中的高很多[42]。施用钾肥可以显著提高胶乳中钾含量，相比施氮、磷等相应含量提高最明显；施钾还可以降低胶乳中镁含量，提高钾/镁值，提高胶乳的稳定性，进而使得胶乳的早凝率下降。林钊沐等[26]研究表明，在贫钾土壤条件下，与单施氮肥相比，单施钾肥可以降低胶乳早凝率16.2%，而单施钾肥与氮磷钾肥均施相比的胶乳早凝率相近。胶乳中钾离子过低会造成橡胶树排胶的障碍增大，割线上胶乳早凝现象严重；胶乳中钾含量过高也会对排胶产生不良影响。当胶乳中含钾过多而含镁过低时，胶乳不易凝固，割线延长封闭，引起胶乳长流，从而导致养分流失加大，营养物质的大量流失又会加剧胶乳的长流，从而易造成死皮[43]。

4 养分循环对维持橡胶林生态系统钾素平衡具有重要意义

橡胶林生态系统是世界热区主要的人工林生态系统之一，研究该系统的养分贮存、循环对植株-土壤系统钾平衡及合理施肥具有重要意义[44]。由于目前的胶园生产管理不能准确指导橡胶树养分需求动态，导致施肥补偿与胶乳产出的养分失衡。曹建华等[44]对6～28年树龄的橡胶林干胶中矿质元素流失进行了跟踪调查，结果发现，胶乳中矿质元素含量及流失量表现为N>K>P>Mg>Ca，其中8～22年K平均流失量为10.09～28.40 g/(株·年)。赵春梅等[45]对不同树龄的橡胶林系统养分进行评估，结果表明，橡胶人工林各养分贮存量表现为K>P>N，土壤层>胶树>凋落物层。生产上应根据养分流失量及时补充养分，保证橡胶树养分充足，土壤钾素保持表观平衡，以免带来不利的影响。

橡胶林凋落物归还(生物自肥)的一部分养分被固定在橡胶树植株之中，维持着土壤肥力的相对平衡。Rodrigues等[46]指出橡胶林系统通过枯枝落叶凋落物的N、P、K归还率分别为59%、65%和60%。由此可见，橡胶林生态系统中凋落物具有大量的养分储存量，其分解-再利用过程有待进一步深入探讨，以为橡胶林施肥管理提供一定的参考。而钾在树体内部的循环对于指导施肥也至关重要。前人对橡胶树全周期叶片钾含量动态变化进行了研究，结果表明，4月施肥之后，叶片钾含量在5月有增加趋势，但是在5月之后乙烯利刺激割胶，叶片钾含量从6月开始下降；后期第二次施肥之后，橡胶树钾含量再次上升，而进入橡胶树休眠期，叶片钾含量再次下降，开始出现回流、贮藏[47]。邓文鑫等[48]对6种常见木本树叶养分回流进行了研究，结果发现，钾的回流仅次于磷，回流率平均42.5%。钾在植物体内以离子态形式存在，当橡胶树叶片衰老时或者气温逐渐下降时，叶片组织中的钾离子会回流到枝条、树干和根部等组织进行贮藏，为次年新生组织生长提供营养物质。

5 橡胶园土壤钾素现状亟须重视

5.1 胶园土壤肥力全面退化

近60年的橡胶种植后，与植胶前土壤相比，土壤肥力全面退化，其中土壤速效钾含量下降40%以上，由此也说明了胶园管理和施肥存在一定的问题，胶园土壤管理技术需要进一步改进[26]。有学者[49]总结了胶园土壤肥力下降的主要原因：(1)橡胶树连作对养分的吸收和固定；(2)降雨量大，土壤淋溶、径流损失；(3)刺激割胶强度大，胶乳收获带走大量养分；(4)施肥不合理、养分投入不平衡等。根据成土母质类型进行施钾肥可以提高钾肥效率，减少钾肥资源浪费。海南省植胶区主要以花岗岩居多，花岗岩、砂页岩和石灰岩发育的土壤全钾、缓效钾都较高，生长在这类土壤上的橡胶树钾素营养丰富，一般不需要施钾；但是玄武岩、浅海沉积物发育的土壤其钾素含量都很低，生长在这类土壤上的橡胶树钾素营养不足，必须施钾肥。陆行正等[50]曾对海南植胶区土壤钾素状况进行了研究，结果表明，海南省各种不同母质发育的土壤供钾能力顺序是花岗岩>花岗片麻岩>石灰岩>砂页岩>玄武岩>浅海沉积物。当在以玄武岩发育的贫钾土壤上补充钾肥时，橡胶树产量明显增加，而在其它母质发育的钾含量较高的土壤上施钾则对产量有负的影响[26,50-51]。

5.2 径流和淋洗是胶园土壤钾素损失的主要途径

植物所吸收的钾主要来自于土壤，而土壤中的钾具有较强的移动性，钾素淋溶损失是农田钾素损失的重要部分[52]。橡胶林下植被被大面积清除，导致土壤裸露，加之热区多雨天气，造成土壤中养分大量损失[53]。研究土壤淋溶特性对减少钾素淋溶损失、提高肥料利用率具有重要作用。华元刚等[54]对胶园土壤钾径流特征进行了研究，结果表明，不施肥条件下，强降雨对土壤钾径流损失影响较小，而施肥条件下，所施入的钾肥大多随强降雨径流流失，而对土壤速效钾无显著影响。董艳红等[52]对我国14种土壤进行了研究，结果发现，自然状态下，降雨量较小时，决定钾素淋溶状况的主要土壤因子是土壤质地，质地越轻，钾淋溶量越大；而当降雨量较大时，速效钾则为决定钾素淋溶状况的主要因子，土壤速效钾含量越高，土壤溶液中的钾浓度越高，淋溶风险就越大。另外，土壤斥水性作为评价水土流失风险的重要指标备受关注。研究表明，土壤质地对土壤斥水性有显著影响：西双版纳热带雨林改为单一橡胶人工林之后，大部分土壤从砂质土演化为壤土和粘壤土，粒径相对变小，易于土壤斥水性的产生；斥水性越大，降雨就对无地表植被保护的橡胶林土壤影响越大，易造成橡胶林土壤养分随水土流失而损失[55]。再者，胶园土壤钾淋洗和径流损失还受成土母质的影响。闫良等[56]对不同成土母质胶园土壤钾素垂直淋洗特征进行了研究，结果表明，施肥后不同母质土壤中钾素垂直运移距离不尽相同，其中片麻岩发育的土壤>花岗岩发育的土壤>玄武岩发育的土壤。总体来看，解决胶园土壤水土流失问题的关键在于摸清土壤性质、控制土壤含水量以及改善土壤质地条件等。

5.3 改善胶园土壤钾素状况

我国植胶区地势复杂，对于坡地较大的山地橡胶林而言，施用化肥易引起钾素的淋失，造成资源的浪费和较低的效率，而生物覆盖可以在植胶区山地土壤保护与改良等方面发挥着重要的作用。通过合理的胶园压青、间作绿肥、豆科覆盖等措施可以对胶园土壤矿质养分进行有效的补充，缓解胶园土壤肥力下降速度，改善土壤理化性质。杨春霞等[57]通过研究不同覆盖绿肥对橡胶园土壤理化性质的影响，结果表明，绿肥覆盖后土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾分别提高了0.71～2.99 g/kg、0.01～0.16 g/kg、7.13～29.95 mg/kg和14.81～38.82 mg/kg；研究还筛选出距瓣豆、卵叶山蚂蟥、白花灰叶豆3种绿肥对云南山地胶园土壤肥力有一定的提升和维持作用。陈青等[58]指出幼龄胶园覆盖秸秆有利于土壤速效钾含量的提升。李娟等[59]指出成龄胶园间作豆科作物能改善土壤的硝态氮、铵态氮、全钾和速效钾含量，短时间内可以提高土壤的供氮、供钾能力。也有研究表明，当胶园间作作物被收获后，容易造成土壤的氮、磷、钾养分流失，土壤肥力下降；因此，为防止土壤肥力退化，应做好胶园水土保持、保留地表植被、收获间作作物后应及时补充有机肥及速效养分等无机肥料[60]。

6 结语和展望

植胶近60年以来，海南省胶园土壤速效钾含量下降幅度超过40%，缺钾限制橡胶树产胶能力及胶乳质量。近年来，为追求高产和高收入，钾在肥料投入中的比例下降，加之钾资源的紧缺，钾的重要性常被忽视。综合众多学者的研究，本文对今后橡胶树科学研究中钾的研究方向作了以下4点思考和展望：(1)加强钾在橡胶树营养生理方面的研究：从钾营养与碳氮代谢的关系(氮素根系吸收、同化、转运及贮藏等)、碳代谢(蔗糖的合成及运输等)等方面阐释钾的营养生理功能；(2)重视钾在胶乳质量方面的研究：研究养分元素及其互作效应对胶乳品质的重要参数的影响，以阐释提升胶乳质量的限制因子；(3)系统研究橡胶树体内及橡胶林生态系统中的钾素循环：钾在橡胶树体内部存在明显的回流和贮藏现象，并且枯枝落叶分解后的养分被橡胶树再利用，明确橡胶园钾素循环，有助于指导钾肥合理施用，提高钾肥利用效率；(4)筛选更多的适宜橡胶园钾肥替代资源，提升土壤总体肥力：通过在橡胶林下种植绿肥、豆科等作物，寻求适宜橡胶园钾肥的替代资源及替代量，为节约钾肥资源、提升综合肥力提供重要技术支撑；还可以在橡胶林下覆盖稻草等富钾植物，一方面抑制了杂草的生长、防止水土流失，另一方面释放钾素，提升土壤肥力。