极小种群海南假韶子群落物种及种群结构研究

罗金环，洪文君，何书奋，曾德华，陈文昭，刘 俊

(三亚市林业科学研究院，海南 三亚 572000)

【研究意义】物种灭绝是全球最严重的生态问题之一，直接威胁着人类社会的可持续发展[1]。极小种群野生植物物种属于极度濒危的物种，其现存个体数少于最小可存活种群大小，且常分布地域狭窄，天然更新极差，面临着极高的灭绝风险[2]。保护濒危物种已成为一个紧迫的保护生物学课题[3]。【前人研究进展】海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)为无患子科常绿乔木树种，为我国特有种，分布于海南岛崖县[4]。因植株数量极为稀少、分布区域狭小，列为我国II级稀有濒危保护植物和国家重点保护野生植物(第一批)，也被IUCN列为极危种[5]。目前，仅见研究报道了海南假韶子叶子脂溶性可挥发部分的化学成分为有机酸类和醇类化合物[6]和海南假韶子叶子脂溶性木栓烷型三萜化合物[7]，而对其群落结构、种群结构特征等尚未见报道。【本研究切入点】本研究以三亚市落笔洞和亚龙湾热带天堂森林公园海南假韶子分布较为集中的区域，设置样方进行物种调查，对海南假韶子群落的种类组成、区系特点和结构特征进行分析。【拟解决的关键问题】为海南假韶子的保护和可持续利用提供科学依据，也为森林生态系统的结构功能研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查地自然环境

三亚市落笔洞位于三亚市吉阳区(N18°19′54″，E109°32′47″)，亚龙湾热带天堂森林公园位于三亚市东南方向(N18°15′27″，E109°37′57″)，气候属热带海洋季风，全年暖热，雨量充沛，年日照时数为1750～2650 h；光照率为50 %～60 %；年平均气温26.5℃。落笔洞为天然的石灰岩地区，以石灰岩山地次生林为主，郁闭度为0.7；森林公园主要森林类型为次生阔叶林，郁闭度达0.9以上。2个调查样地的土壤母质均为花岗岩，表土层较薄，渗透性较强，有机质薄、土层粗砂褐色粘红壤。海南假韶子自然生长于海拔55～254 m石头山的常绿阔叶林中，所在群落土壤呈酸性，pH为4.48～5.45，土壤有机质含量为26.67～57.46 g·kg-1，全氮含量为1.52～2.96 g·kg-1，全磷和全钾含量分别为0.19～0.38和6.59～29.74 g·kg-1。

1.2 调查方法

参照广东省重点保护野生植物资源(含极小种群)的样方调查方法[8]，在三亚市落笔洞文化遗址和亚龙湾热带天堂森林公园内目的树种海南假韶子分布较集中的区域分别设置了4个10 m×10 m的样方。在每个10 m×10 m样方中，记录样方内所有乔木(DBH>2 cm)植物的种名、胸径、树高；并分别在4个角各设置1个5 m×5 m的小样方(共4个)，记录所有灌木的种名、株高和株数，用于分析灌木层的植物多样性；在每个样方4个角和样方中线交汇处的4个角各设置1个1 m×1 m的小样方，记录所有草本植物和层间植物的种名、盖度，用于分析草本层、层间植物的多样性。记录样方内所有海南假韶子的株高和株数，用于分析海南假韶子种群。

1.3 种群分级

参考其他学者的研究[9]，将海南假韶子种群胸径划分为Ⅰ级幼苗(DBH < 2.5 cm)；II 级幼树(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；III 级小树(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)；IV 中树级(12.5 cm≤DBH<17.5 cm)；V 级大树(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)；VI 级(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)；VII 级(DBH≥27.5 cm)。

1.4 重要值计算

重要值计算。①乔木层。重要值(IV)=[相对多度(RA)+相对频度(RF)+相对显著度(RD)]/3。②灌木层、草本层和层间植物。重要值(IV)=[相对多度(RA)+相对频度(RF)]/2,其中，相对多度(RA)=(某一物种个体数/全部物种个体数)×100 %；相对频度(RF)=(某一物种的频度/所有物种的频度和)×100 %；相对显著度(RD)=(某个树种的胸高断面积/全部树种的总胸高断面积)×100 %；相对盖度(RC)=(某个物种的盖度/所有物种的总盖度)×100 %[10]。

均匀度指数(E)=(H’)/lnS。式中，H’为Shannon指数，S为物种数目，即物种丰富度指数[10]。

1.5 相似性系数(Sorensen指数)

2群落的相似性系数采用Sorensen指数[11]来表示，Sorensen指数=2c/(a+b)。式中，a、b分别为2群落的物种数，c为2群落共有物种数。

2 结果与分析

2.1 极小种群海南假韶子群落植物成分组成

由表1所示，在落笔洞和森林公园极小种群海南假韶子群落样方中共记录有维管植物66种，隶属30科58属。其中，落笔洞群落有23科23属41种，森林公园群落有18科28属32种。

从表2可以看出，落笔洞和森林公园的2个调查样地均以大戟科(Euphorbiaceae)、桑科(Moraceae)、无患子科(Sapindaceae)和芸香科(Rutaceae)的植物较为丰富。落笔洞样地中梧桐科(Sterculiaceae)、大风子科(Flacourtiaceae)、豆科(Leguminosae)和番荔枝科(Annonaceae )植物较为丰富，但森林公园样地中并未出现；而森林公园茶茱萸科(Icacinaceae)较为丰富，在落笔洞样地贫乏。两地的优势科均为泛热带分布型或世界分布型的植物科。

表1 落笔洞和森林公园极小种群海南假韶子群落的物种组成

表2落笔洞和森林公园极小种群海南假韶子群落的优势科及属种数

Table 2 Number of genera and species of extremely small populations of dominant familiesParanepheliumhainanensiscommunities in Luobidong and forest park

科Family落笔洞Luobidong森林公园Forest park属Genus种Species属Genus种Species分布区类型Areal-type大戟科 Euphorbiaceae67662.泛热带分布 Pantropic梧桐科 Sterculiaceae 55002.泛热带分布 Pantropic大风子科 Flacourtiaceae 22002.泛热带分布 Pantropic茶茱萸科 Icacinaceae 00322.泛热带分布 Pantropic豆科 Leguminosae 22001.世界分布 Cosmopolitan番荔枝科 Annonaceae 22002.泛热带分布 Pantropic茜草科 Rubiaceae 22001.世界分布 Cosmopolitan桑科 Moraceae 22221.世界分布 Cosmopolitan无患子科 Sapindaceae 22222.泛热带分布 Pantropic芸香科 Rutaceae 22222.泛热带分布 Pantropic

表3 种子植物属的分布类型

2.2 种子植物属的分布区类型

在落笔洞和森林公园的2个调查群落中，共记录了种子植物58属，参照吴征镒等对中国种子植物科属分布区类型的划分[11-13]，这58属划分为 6个分布区成分。落笔洞和森林公园群落种子植物分别有36和28属，分别划分为5和6个地理成分。从分布区类型来看，落笔洞群落以泛热带分布和旧世界热带分布属为主，它们分布占总属数的33.33 %和30.56 %；森林公园群落以热带分布属为主，占总属数的30.36 %(表3)。

2.3 群落优势种

在2个群落的乔木样方中，共记录了36种胸径≥2 cm的树种，隶属19科34属。其中落笔洞群落23种，森林公园群落有18种，有5种树种为2个群落共有。在重要值前 10 位的树种中，仅海南假韶子为2个群落的共有种(表4)。落笔洞群落以鹧鸪麻(Kleinhoviahospita)、龙眼(Dimocarpuslongan)、美丽梧桐(Erythropsispulcherrima)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、厚皮树(Lanneacoromandelica)、海南大风子(Hydnocarpushainanensis)的重要值最大；森林公园群落以白茶(Koilodepashainanense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、鱼骨木(Canthiumdicoccum)、竹节树(Caralliabrachiata)、叶被木(Streblustaxoides)、粗丝木(Gomphandratetrandra)和海南破布叶(Microcoschungii)的最大。

在2个群落的灌木层中，共记录了维管植物32种，隶属于20科28属。其中，落笔洞有16种，森林公园有19种。落笔洞海南假韶子群落以龙眼最为丰富，其次为石岩枫(Mallotusrepandus)、山蒟(Piperhancei)和美丽梧桐(Erythropsispulcherrima)等。灌木层中许多龙眼小苗及少量刺篱木(Flacourtiaindica)、矮紫金牛(Ardisiahumilis)等。森林公园群落以白茶(Koilodepashainanense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)和鱼骨木(Canthiumdicoccum)最为丰富，竹节树(Caralliabrachiata)、叶被木(Streblustaxoides)、粗丝木(Gomphandratetrandra)和海南破布叶(Microcoschungii)等次之。2群落灌木层优势种仅有银柴(Aporusadioica)为共有种。

表4落笔洞和森林公园极小种群海南假韶子群落优势种及其重要值比较

Table 4 Importance values (IV) of dominant species of extremely small populations ofParanepheliumhainanensiscommunity in Luobidong and forest park

层次Layer落笔洞Luobidong森林公园Forest park种名Species学名Species name重要值IV种名Species学名Species name重要值IV乔木层Tree layer鹧鸪麻Kleinhovia hospita12.36白茶Koilodepas hainanense13.92龙眼Dimocarpus longan11.73海南假韶子Paranephelium hainanensis12.14美丽梧桐Erythropsis pulcherrima8.63鱼骨木Canthium dicoccum11.80海南假韶子Paranephelium hainanensis8.37竹节树Carallia brachiata8.86厚皮树Lannea coromandelica7.85叶被木Streblus taxoides8.85海南大风子Hydnocarpus hainanensis7.35粗丝木Gomphandra tetrandra6.10火筒树Leea indica5.33海南破布叶Microcos chungii6.08山油柑Acronychia pedunculata4.34琼榄Gonocaryum lobbianum5.15白树Suregada glomerulata3.6闭花木Cleistanthus sumatranus4.66刺篱木Flacourtia indica3.57矮紫金牛Ardisia humilis3.62灌木层Shrub龙眼Dimocarpus longan48.06叶被木Streblus taxoides11.49石岩枫Mallotus repandus8.98闭花木Cleistanthus sumatranus8.66山蒟Piper hancei4.91大叶鱼骨木Canthium simile8.66美丽梧桐Erythropsis pulcherrima4.35白茶Koilodepas hainanense7.72翻白叶树Pterospermum heterophyllum3.06矮紫金牛Ardisia humilis6.78簕欓花椒Zanthoxylum avicennae3.06海南破布叶Microcos chungii5.46闭花木Cleistanthus sumatranus2.87海南轴榈Licuala hainanensis5.46火筒树Leea indica2.87轮叶戟Lasiococca comberi var. pseudoverticillata5.46九节Psychotria rubra2.87银柴Aporusa dioica5.46银柴Aporusa dioica2.87猪肚木Canthium horridum4.52草本层Herb layer龙眼Dimocarpus longan42.04 球柱草Bulbostylis barbata50藤榕Ficus hederacea11.51 海南假韶子Paranephelium hainanensis50井栏边草Pteris multifida8.84 海芋Alocasia macrorrhiza7.66 小叶海金沙Lygodium scandens6.14 鞭叶铁线蕨Adiantum caudatum5.37 九节Psychotria rubra4.99 美丽梧桐Erythropsis pulcherrima4.61 石岩枫Mallotus repandus4.61 淡竹叶Lophatherum gracile4.23 层间植物Interlayer species扭肚藤Jasminum elongatum37.50 红血藤Spatholobus sinensis100天香藤Albizia corniculata37.50 亮叶鸡血藤Callerya nitida25.00

表5 极小种群海南假韶子群落的物种多样性

表6落笔洞与森林公园海南假韶子群落的物种相似性(Sorensen指数)

Table 6 Species similarity (Sorensen index) of extremely small populations ofParanepheliumhainanensiscommunity between Luobidong and forest park

乔木层Tree layer 灌木层 Shrub layer 草本层Herb layer 层间植物Interlayer species群落Community科级 Family 0.480.290.170.670.49属级Genus 0.240.08000.21种级Species0.230.15000.18

在草本层，两地共记录了12 种，隶属于12科12属，其中，落笔洞有10种，森林公园有2种。落笔洞群落中龙眼幼苗呈聚集状分布，藤榕(Ficushederacea)、井栏边草(Pterismultifida)等较为丰富，小叶海金沙(Lygodiumscandens)、等分布不均匀，但未见海南假韶子幼苗。森林公园群落草本层植物贫乏，但记录到海南假韶子幼苗。

在层间植物中，两地共记录了4种，隶属2科4属。落笔洞有扭肚藤(Jasminumelongatum)、天香藤(Albiziacorniculata)和亮叶鸡血藤(Calleryanitida)，森林公园仅有红血藤(Spatholobussinensis)。

2.4 群落的物种丰富度、多样性及均匀度

从表5可以看出，落笔洞的物种丰富度、Shannon指数和均匀度均以乔木层较高，而Simpson指数以灌木层稍高，草木层次之，乔木层最低。森林公园群落的物种丰富度、物种多样性和均匀度均以乔木层最高，灌木层和草本层次之，层间植物最低。

2.5 群落的物种相似性(Sorensen指数)

从表6可以看出，两地海南假韶子群落物种在科级水平有一定的相似性，Sorensen指数达0.49，但属级和种级的相似性较低，仅分别为 0.21和0.18。2个群落不同层次的物种相似性均以层间植物和乔木层较高，灌木层次之，草本层最低。

2.6 海南假韶子种群结构分析

在落笔洞和森林公园样地中记录海南假韶子分别有10和13株，密度分别为250和 325 ind/hm2。从两地海南假韶子种群结构来看(图1)，落笔洞海南假韶子种群的平均树高为5.1 m，平均胸径为6.1 cm，以II级大小的个体最为丰富，缺乏大径级个体和幼苗；森林公园海南假韶子种群的平均树高为6.3 m，平均胸径为10.0 cm，具有较丰富的III级个体，其它径级较少。与落笔洞群落相比，森林公园海南假韶子种群的II级个体较少，但大径级个体远多落笔洞种群。

3 讨论与结论

3.1 海南假韶子群落演替趋势与种群结构初探

本研究结果表明，落笔洞海南假韶子群落以大戟科、梧桐科和茜草科为优势科，以鹧鸪麻、龙眼和美丽梧桐为优势种；森林公园群落以大戟科和茶茱萸科为优势科，以白茶和海南假韶子为优势种。从物种多样性来看，海南假韶子2个群落的乔木层结构较为发达，乔木层丰富度指数7～10，Shannon-Wiener多样性指数为1.72～1.80，均匀度指数为0.79～0.86；灌木层比较简单，灌木层为Shannon-Wiener多样性指数0.69～0.82，均匀度指数为0.40～0.57。与华南地区极小种群野生植物群落相比，广东中山四药门花(Tetrathyriumsubcordatum)群落[15]相比，无论是落笔洞群落还是森林公园群落，乔木层丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均较高；与广东南昆山自然保护区厚叶木莲(Manglietiapachyphylla)[16]群落相比，海南假韶子2个群落的物种丰富和多样性指数相对较低；而与广西焕镛木(Woonyoungiaseptentrionalis)[17]群落相比，海南假韶子所在两个群落的物种数量较为丰富，且群落的结构较为复杂。

图1 落笔洞和森林公园海南假韶子的种群结构Fig.1 Population structure of Paranephelium hainanensis in Luobidong and forest park

本研究结果表明，2地群落物种科的相似性为0.49，乔木层在科属种级水平上也存在一定的相似性，但灌木层和草本层植物在科属种级水平上的相似性较低，反映了不同调查地海南假韶子的物种组成和物种多样性存在较大差异。Suttona et al.[18]、Baer et al.[19]和杜虎等[20]研究结果均揭示了土壤性质对植物群落的物种组成和多样性发展有着重要的影响。因此，仍需进一步研究2个群落的土壤特性、土壤微生物与群落因子的关系。

植物的年龄结构是揭示种群结构现状、发展趋势和更新策略的重要途径之一[21]。从海南假韶子种群结构来看，落笔洞的种群密度(250 ind/hm2)低于森林公园(325 ind/hm2)，且森林公园群落的最大树高、平均胸径和最大胸径均明显高于落笔洞，反映了森林公园种群大径材的个体较多，可能与群落演替时间有关。野外调查发现，海南假韶子仅见裸露岩石的缝隙中，呈聚集分布，周边的次生林群落未见其树种分布，揭示了海南假韶子的自然分布区狭窄及其自然扩散能力较低。与其它极小种群伯乐树(Bretschneiderasinensis)[22]、四药门花[15]、单性木兰(Kmeriaseptentrionalis)[23]和馨香木兰(Liriantheodoratissma)[24]相比，这些物种均正处于衰退型。本研究中落笔洞海南假韶子种群结构现状为不稳定种群，缺乏幼苗和幼树，随着群落的演替，现有的建群种可能会被其他耐荫树种所替代；而森林公园种群结构现状较为稳定，优势种仍能保持一定时，但随之群落的演替，也将会被中性树种所替代。

3.2 极小种群海南假韶子资源保护与利用的建议

目前，国内外对珍稀濒危植物的保护均采用了就地保护、迁地保护和回归自然等3种主要方法[25-26]，尽快采取有效措施开展海南假韶子该稀有资源的保护具有重要的意义。海南假韶子所在群落的落笔洞和森林公园，前者为石灰岩地区[27]，其自然生境较为脆弱，加上长期处于干旱，对该区域的海南假韶子就地保护难度大；后者为旅游景区，且该种的分布在公园游步道两侧，受人为干扰活动较大。为此提出以下保护建议：首先，加强宣传教育，严禁砍伐，为该珍贵资源有效保护与可持续利用奠定重要的物质基础。其次，采用人工措施促进种群的发展。结合人工抚育，采取该种群就地保护的有效手段，为海南假韶子种群的生长繁育和自然更新提供良好的环境条件；积极开展迁地保护，加强海南假韶子的繁殖技术和栽培技术研究，有效扩大其种群数量。最后，积极开展海南假韶子物候学、生态学等研究，为实施海南假韶子自然种群及群落的有效保护提供科学依据。