黄平大湾山自然保护区种子植物区系研究

张喜，张佐玉，杨加文，崔迎春，吴鹏

(1.贵州省林业科学研究院，贵阳 550005，2.贵州省植物园，贵阳 550001)

植物区系是以植物种为单位集合起来的群居实体[1]，指特定地区某一时期某一类群植物或植被类型中所有植物种类的总称。它是一定自然地理和人为活动等要素综合作用下长期演化形成的自然物，反映了特定区域植物种类组成的相似性和不同区域植物种类组成的差异性，对人类活动历史、地质地貌及气象要素等具有明显的指示意义[2]。植物区系不仅是自然保护区建设与管理的重要基础性工作，也是喀斯特石漠化综合治理植被恢复路径中树种选择的重要基础性研究。本文以黄平大湾山为例，研究中小型[1]自然保护区的植物区系特点，旨在提供岩溶槽谷区种子植物区系特征和石漠化综合治理的树种选择依据。

1 研究区概况

黄平县地处黔中丘原向黔东低山丘陵过渡地带。地势由西、西北向东、东南部逐渐降低。地理位置107°35′40″～108°12′48″E、26°43′46″～27°14′30″N，海拔高度变幅519～1367m。地质构造包括北部的镇远-施秉台凸和南部的黔桂台向斜黔东南凹陷，前者分布有下江群及震旦、寒武和奥陶各系地层，以寒武系砂页岩和白云质灰岩分布最广；后者出露地层以寒武、奥陶和三迭纪灰岩居多。非喀斯特地貌面积41.25%，无、潜在、轻度和中度石漠化面积分别为22.13%、15.84%、11.59%和9.20%，属国家《岩溶地区石漠化综合治理规划大纲》的岩溶槽谷区南部。气候属中亚热带季风区。四季分明，气候温和，雨量充沛。年平均气温15.1℃，1月均温4.8℃、7月平均气温为25.5℃，≥10℃积温4898.1℃。年降雨量1307.9mm，日照数1104.7h。植被为地带性亚热带常绿阔叶林和喀斯特常绿落叶阔叶混交林、以及松杉为主的针叶林。

黄平大湾山自然保护区位于黄平县西北部，平溪镇境内。东邻余庆县，西接瓮安县，其余部分与本县乡镇相连。地理位置107°46′47″E、27°07′12″N，面积2952hm2，平均海拔高度650m。岩溶地貌发育，植被为中亚热带常绿阔叶林和喀斯特常绿落叶阔叶混交林。由于相对高差不大，森林植被的垂直分布不明显，是县内重要的天然林保护工程区及水源涵养林区。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

按照科考区域的主要地形地貌及植被类型设置主要线路踏查，并在典型植被区域设置临时样地调查种子植物。草本植物和被子植物使用哈钦松1959年系统，裸子植物采用郑万均1978年系统整理。

2.2 植物区系分析

依据《中国植物志》科及属目录归并种子植物分类系统。除去外来植物科、属及种数量[3]，按照吴征镒教授的植物区系理论[4-5]进行统计分析，参照瓮安朱家山[6]和石阡佛顶山[7]种子植物区系研究成果，对比分析黄平大湾山自然保护区的种子植物区系变化。

3 结果分析

3.1 植物种类的基本特征

系统整理后的黄平大湾山自然保护区种子植物155科444属693种(包括亚种、变种和变型，农作物除外)。其中裸子植物5科6属6种，被子植物150科438属687种。瓮安朱家山自然保护区的种子植物计137科392属750种，其中裸子植物6科9属10种、被子植物131科383属740种。石阡佛顶山自然保护区的种子植物计157科489属1060种，其中裸子植物6科11属13种、被子植物151科478属1056种。黄平大湾山自然保护区裸子植物科、属及种数量小于瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区的相应值，种子植物科数量及属数量大于瓮安朱家山、小于石阡佛顶山自然保护区的相应值，总的种数量小于瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区的相应值。

3.1.1 种子植物科的数量组成。黄平大湾山、瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区的科-种数量比例关系呈随种量增加而科的数量减少趋势(表1)。黄平大湾山自然保护区小种数量科的比例较高、大种数量科的比例较低，科数量和种数量分别是瓮安朱家山自然保护区的113.14%和92.40%、石阡佛顶山自然保护区的98.73%和65.38%。

黄平大湾山自然保护区的科-种量有如下特征：①≥30种量的科的数量及相应属数量和种数量占保护区总值的1.29%、10.81%和11.69%，包括菊科(Compositae)和蔷薇科(Rosaceae)。②20～29种量的科的相应值为1.29%、7.66%和6.20%，包括蝶形花科(Papilionaceae)和禾本科(Gramineae)。③10～19种量的科的相应值为9.03%、22.97%和27.85%，包括忍冬科(Caprifoliaceae)、樟科(Lauraceae)、壳斗科(Fagaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、荨麻科(Urticaceae)、茜草科(Rubiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、百合科(Liliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiatae)、桑科(Moraceae)、五加科(Araliaceae)和山茶科(Theaceae)等。④5～9种量的科的相应值为16.13%、21.85%和23.23%，包括木犀科(Oleaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、芸香科(Rutaceae)、葡萄科(Vitaceae)和莎草科(Cyperaceae)等。⑤≤4种量的科的相应值为72.26%、36.71%和31.02%，包括小檗科(Berberidaceae)、金丝桃科(Hypericaceae)、清风藤科(Sabiaceae)、海桐花科(Pittosperaceae)和省沽油科(Staphyleaceae)等，单种科的相应值为33.55%、11.71%和7.50%。

3.1.2 种子植物属的数量组成。黄平大湾山自然保护区和瓮安朱家山自然保护区的属-种数量比例关系呈随种数量增加而属数量减少的趋势(表2)。黄平大湾山自然保护区种子植物属的数量居中，是瓮安朱家山自然保护区的113.27%、石阡佛顶山自然保护区的90.80%。

表2 黄平朱家山及邻近自然保护区种子植物属的数量组成变化

黄平大湾山自然保护区的属-种数量关系有如下特征：①≥10种量的属的种数量占保护区总值的3.61%，包括蓼属(PolygonumL.)和悬钩子属(RubusL.)。②5～9种量的属的种数量相应值为9.38%，包括荚蒾属(ViburnumL.)、槭树属(AcerL.)、榕树属(FicusL.)、忍冬属(LoniceraL.)、蔷薇属(RosaL.)、冬青属(IlexL.)、铁线莲属(ClematisL.)、猕猴桃属(ActinidiaLindl.)、杜鹃属(RhododendronL.)、栎属(QuercusL.)和野桐属(MallotusLour.)等。③≤4种量的属的种数量相应值为87.01%，包括山麦冬属(LiriopeLour)、女贞属(LigustrumL.)、栲属(Castanopsis(D. Don) Spach)、景天属(SedumL.)、山胡椒属(LinderaThunb.)、海桐花属(PittosporumBanke ex Soland.)、楼梯草属(ElatostemaGaud.)和柃木属(EuryaThunb.)等。其中单种属313个、占属总量及种总量的70.50%和45.17%。

3.2 植物科的区系特征

黄平大湾山自然保护区缺少温带亚洲分布、中亚分布和中国特有分布型种子植物科(表3)。黄平大湾山、瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区种子植物科世界分布型的比例为31.29%、21.89%和20.38%，热带分布型的相应值为41.49%、49.58%和47.75%，温带分布型的相应值为26.53%、26.96%和28.64%，地中海分布型的相应值为0.68%、0.72%和0.86%，中国特有分布型的相应值为0、0.72%和2.54%，均呈温带-热带分布型。黄平大湾山自然保护区种子植物科的世界分布型高，热带分布型低。热带亚洲至热带澳洲分布型和北温带分布型种子植物科的比例较高，旧世界热带分布型、旧世界温带分布型和东亚分布型种子植物科的比例较低。温带分布型和地中海分布型种子植物科的数量比例在不同自然保护区相近。各分布型特征分述如下：

(1)世界分布。该分布型植物科广泛分布于世界各地或近世界各地，无明显的分布中心。有209属315种，占总量的47.50%、45.72%。包括蝶形花科(Papilionaceae)、禾本科、莎草科、兰科(Orchidaceae)、浮萍科(Lemmaceae)、茨藻科(Najadaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、泽泻科(Alismataceae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)和唇形科等。

(2)泛热带分布。该分布型植物科主要分布于2个半球的热带部分。有109属161种，占总量的24.77%、23.37%。包括番荔枝科(Annonaceae)、樟科、含羞草科(Mimosaceae)、荨麻科、大风子科(Flacourtiaceae)、葫芦科(Cucurbitaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、大戟科、山茶科、漆树科(Anacardiaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)和茶茱萸科(Icacinaceae)等。本分布型有3个变型：①热带亚洲-澳洲-美洲分布，包括山矾科(Symplocaceae)等；②热带亚洲-非洲-美洲分布，包括苏木科(Caesalpiniaceae)、椴树科(Tiliaceae)、鸢尾科(Iridaceae)等；③以南半球为主的泛热带分布，桃金娘科(Myrtaceae)、商陆科(Phytolaccaceae)和石蒜科(Amaryllidaceae)等。

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布。有28属41种，占总量的6.36%、5.95%。包括野茉莉科(Styracaceae)、五加科、杜英科(Elaeocarpaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、省沽油科、马鞭草科(Verbenaceae)和木通科(Lardizabalaceae)等。

(4)旧世界热带分布。有3属8种，占总量的0.68%、1.16%。包括八角枫科(Alangiaceae)、海桐花科和杠柳科(Periplocaceae)等。

(5)热带亚洲至热带澳洲分布。有8属15种，占总量的1.82%、2.18%。包括交让木科(Daphniphyllaceae)、姜科(Zingiberaceae)和木犀科等。

(6)热带亚洲至热带非洲分布。有5属10种，占总量的1.14%、1.45%。包括杜鹃花科(Ericaceae)等。

(7)热带亚洲分布。有3属5种，占总量的0.68%、0.73%。包括大血藤科(Sargentodoxaceae)和清风藤科等。

(8)北温带分布。有59属112种，占总量的13.41%、16.26%。包括忍冬科、大麻科(Cannabaceae)、水晶兰科(Monotropaceae)、越橘科(Vacciniaceae)、金丝桃科和百合科等。本分布型有3个变型：①北温带和南温带间断分布，包括杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、绣球花科(Hydrangeaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)等；②欧亚和南美洲温带间断分布，包括小檗科等；③地中海-东亚和墨西哥-智利间断分布，包括马桑科(Coriariaceae)等。

(9)东亚和北美洲间断分布。有7属9种，占总量的1.59%、1.31%。包括木兰科(Magnoliaceae)、五味子科(Schisandraceae)、蜡梅科(Calycanthaceae)、三白草科(Saururaceae)和鼠刺科(Escalloniaceae)等。

(10)旧世界温带分布。该分布型指欧亚温带地区分布科，有2属2种，占总量的0.45%、0.29%。包括菱科(Trapaceae)和川续断科(Dipsacaceae)等。

(11)地中海西亚中亚分布。该分布型指欧亚温带地区分布科，有1属1种，占总量的0.23%、0.15%。包括石榴科(Punicaceae)等。

(12)东亚分布。有5属10种，占总量的1.14%、1.45%。包括三尖杉科(Cephalotaxaceae)、旌节花科(Stachyuracea)、猕猴桃科(Actinidiaceae)和南天竹科(Nandinaceae)等。

表3 黄平大湾山及邻近自然保护区种子植物科区系

3.3 植物属的区系特征

黄平大湾山、瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区种子植物属区系结构相对一致(表4)，缺中亚分布型。三地世界分布型的比例为10.68%、6.44%和7.98%，热带分布型的相应值为41.14%、43.30%和40.90%，温带分布型的相应值为45.46%、47.17%和46.83%，地中海分布型的相应值为0.45%、0.52%和0.20%，中国特有分布型的相应值为2.27%、2.58%和4.09%，呈热带-温带分布型。三地中国特有分布型和地中海分布型的属数量较少、比例相近。黄平大湾山自然保护区世界分布型植物属的比例较高，温带分布型比例较低。各分布型特征分述如下：

(1)世界分布。该分布型有47属105种，为总量的10.68%和15.24%。包括悬钩子属、紫云英属(AstragalusL.)、堇菜属(ViolaL.)、远志属(PolygalaL.)、金丝桃属(HypericumL.)、鼠李属(RhamnusL.)、拉拉藤属(GaliumL.)、银莲花属(AnemoneL.)、毛茛属(RanunculusL.)、睡莲属(NymphaeaL.)、碎米荠属(CardamineL.)和独行菜属(LepidiumL.)等。

(2)泛热带分布。该分布型有80属130种，为总量的18.18%和18.87%。包括羊蹄甲属(BauhiniaL.)、云实属(CaesalpiniaL.)、黄檀属(DalbergiaL. f.)、木蓝属(IndigoferaL.)、崖豆藤属(MillettiaWight et Arn.)、野茉莉属(StyraxL.)、山矾属(SymplocosJacq.)、鹅掌柴属(ScheffleraJ. R. et G. Forst)、黄杨属(BuxusL.)和朴树属(CeltisL.)等。本分布型包括2个变型：①热带亚洲-澳洲及中南美洲间断分布，包括糙叶树属(AphananthePlanch.)和铜锤玉带草属(Pratia Gaud.)等；②热带亚洲-非洲及中南美洲间断分布，包括绣线梅属(NeilliaD. Don)和粗叶木属(LasianthusJack.)等。

表4 黄平朱家山及邻近自然保护区种子植物属区系

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布。该分布型有11属21种，为总量的2.50%和3.03%。包括美人蕉属(CannaL.)、山香圆属(TurpiniaVent.)、泡花树属(MeliosmaB1.)、苦木属(PicrasmaB1.)、雀梅藤属(SageretiaBrougn.)、白珠树属(GaultheriaKalm. ex L.)、山柳属(ClethraGronor. ex L.)、柃木属、猴欢喜属(SloaneaL.)、楠木属(PhoebeNees)和木姜子属(LitseaLam.)等。

(4)旧世界热带分布。该分布型有20属35种，为总量的4.55%和5.08%。包括山姜属(AlpiniaRoxb)、一点红属(EmiliaCass)、艾纳香属(BlumeaDC.)、千金藤属(StephaniaLour.)、玉叶金花属(MussaendaL.)、楝属(MeliaL.)和黄皮属(ClausenaBurm. f.)等。本分布型有1变型：①热带亚洲-非洲-澳洲间断分布，包括瓜馥木属(FissistigmaGriff.)和飞蛾藤属(PoranaBurm. f.)等。

(5)热带亚洲至热带澳洲分布。该分布型有15属16种，为总量的3.41%和2.32%。包括樟属(CinnamomumTrew)、荛花属(WikstroemiaEndl.)、栝楼属(TrichosanthesL.)、野牡丹属(MelastomaL.)、崖爬藤属(TetrastigmaPlanch.)、香椿属(ToonaRoem.)、新耳草属(NeanotisW. H. Lewis)、紫薇属(LagerstroemiaL.)、小二仙草属(HaloragisJ. R. et Forst)和通泉草属(MazusLour.)等。本分布型有1变型：①中国亚热带(西南)-新西兰间断分布，包括梁王茶属(NothopanaxMiq.)等。

(6)热带亚洲至热带非洲分布。该分布型有15属15种，为总量的3.41%和2.18%。包括菅属(ThemedaForssk.)、芒属(MiscanthusAnderss)、荩草属(ArthraxonBeauv.)、野茼蒿属(CrassocephalumMoench.)、豆腐柴属(PremnaL.)、常春藤属(HederaL.)、狗骨柴属(TricalysiaA. Rich)、杠柳属(PeriplocaL.)和飞龙掌血属(ToddaliaJuss.)等。本分布型有1变型：①热带亚洲-东非马达加斯加间断分布，包括杨桐属(AdinandraJack.)和马蓝属(StrobilanthesBl. S. L.)等。

(7)热带亚洲分布。该分布型有40属52种，为总量的9.09%和7.55%。包括含笑属(MicheliaL.)、黄肉楠属(ActinodaphneNees)、山胡椒属、润楠属(MachilusNees)、新木姜子属(NeolitseaMerr.)、桂樱属(LaurocerasusTourn. ex Duh.)、葛藤属(PuerariaDC.)等。本分布型有4变型：①爪哇-喜马拉雅-中国华南和西南间断分布，包括木荷属(SchimaReinw. ex Blume.)、锦香草属(PhyllagathiaBl.)、金钱豹属(CampanumoeaBl.)等；②热带印度-中国华南和西南分布，包括肉穗草属(SarcopyramisWall.)等；③缅甸-泰国-中国西南分布，包括来江藤属(BrandisiaHook. f. et Thoms.)和粗筒苣苔属(BriggsiaCraib)等；④中南半岛(越南)-中国西南分布，包括赤杨叶属(AlniphyllumMatsum)和半蒴苣苔属(HemiboeaClarke)等。

(8)北温带分布。该分布型有80属138种，为总量的18.18%和29.03%。包括松属(PinusL.)、柏木属(CupressusL.)、红豆杉属(TaxusL.)、龙芽草属(AgrimoniaL.)、樱属(CerasusMill.)、栒子属(CotoneasterB. Ehrhart.)、草莓属(FragariaL.)和委陵菜属(PotentillaL.)等。本分布型有3变型：①南北温带间断分布，包括水杨梅属(GeumL.)、野豌豆属(ViciaL.)、接骨木属(SambucusL.)、杨梅属(MyricaL.)等；②欧亚和南美温带间断分布，包括看麦娘属(AlopecurusL.)等；③地中海-东亚-新西兰及墨西哥-智利间断分布，包括马桑属(CoriariaL.)等。

(9)东亚和北美洲间断分布。该分布型有34属55种，为总量的7.73%和7.98%。包括八角属(IlliciumL.)、五味子属(SchisandraMichx.)、檫木属(SassafrasTrew)、石楠属(PhotiniaLindl.)、香槐属(CladrastisRaf.)、山蚂蝗属(DesmodiumDesv.)、胡枝子属(LespedezaMichx.)、绣球属(HydrangeaL.)、鼠刺属(IteaL.)等。本分布型有1变型：①东亚和墨西哥间断分布，包括六道木属(AbeliaR. Br.)等。

(10)旧世界温带分布。该分布型有23属27种，为总量的5.23%和3.92%。包括梨属(PyrusL.)、瑞香属(DaphneL.)、鹅肠菜属(MyosotonMoench)、菱属(TrapaL.)、水芹属(OenantheL.)、川续断属(DipsacusL.)、沙参属(AdenophoraFisch)和天名精属(CarpesiumL.)等。本分布型有3变型：①地中海-西(中)亚-东亚间断分布，包括桃属(AmygdalusL.)、火棘属(PyracanthaRoem.)、榉属(ZelkovaSpach)和女贞属等；②地中海-喜马拉雅间断分布，包括蜜蜂花属(MelissaL.)等；③欧亚和南部非洲间断分布，包括百脉根属(LotusL.)等。

(11)温带亚洲分布。该分布型有3属3种，为总量的0.68%和0.44%。包括杭子梢属(CampylotropisBunge)、马兰属(KalimerisCass.)和附地菜属(Trigonotisstev)等。

(12)东亚分布。该分布型有60属80种，为总量的13.64%和11.61%。包括三尖杉属(CephalotaxusSieb. et Zucc.)、枇杷属(EriobotryaLindl.)、四照花属(DendrobenthamiaHutch.)、青荚叶属(HelwingiaWilld.)、八角金盘属(FatsiaDecne. et Planch.)、双盾木属(DipeltaMaxim.)、蜡瓣花属(CorylopsisSieb. et Zucc.)和檵木属(LoropetalumR. Brown)等。本分布型有2变型：①中国-喜马拉雅分布，包括侧柏属(PlatycladusSpach)、冠盖藤属(PileostegiaHook. f. et Thoms.)、鞘柄木属(ToricelliaDC.)和梧桐属(FirmianaMarsigli)等；②中国-日本分布，包括棣棠花属(KerriaDC.)、鸡眼草属(KummerowiaSchind.)、白辛树属(PterostyraxSieb. et Zucc.)和五加属(AcanthopanaxMiq.)等。

(13)地中海西亚中亚分布。该分布型有2属2种，为总量的0.45%和0.29%。包括黄连木属(PistaciaL.)等。

(14)中国特有分布。该分布型有10属10种，为总量的2.27%和1.45%。包括杉木属(CunninghamiaR. Br.)、蜡梅属(ChimonanthusLindl.)、伞花木属(EurycorymbusHand.-Mazz.)、银鹊树属(TapisciaOliv.)、鸡仔木属(SinoadinaRidsdale.)、尾囊草属(UrophysaUlbr.)、大血藤属(SargentodoxaRehd. et Wils)、马蹄香属(SarumaOliv.)、血水草属(EomeconHance)和石山苣苔属(PetrocodonHance)等。

4 结论与讨论

4.1 黄平大湾山自然保护区种子植物155科444属693种(包括亚种、变种和变型，农作物除外)。其中裸子植物5科6属6种，被子植物150科438属687种。裸子植物科、属及种数量小于瓮安朱家山[6]和石阡佛顶山[7]自然保护区的相应值，种子植物科数量及属数量大于瓮安朱家山、小于石阡佛顶山的相应值，总的种数量小于瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区的相应值。除了和不同保护区面积(黄平大湾山、瓮安朱家山和石阡佛顶山的相应值为2952hm2、7638 hm2和14032 hm2)相差较大有关外，还和其地质地貌及人为活动历史有关。种子植物科-种数量和属-种数量的关系式相近于瓮安朱家山和石阡佛顶山自然保护区，单种科占保护区科、属及种数量的比例为33.55%、11.71%和7.50%，单种属占保护区属及种总量的70.50%和45.17%，反映了黄平大湾山自然保护区种子植物具有一定特异性。

4.2 黄平大湾山自然保护区种子植物科区系呈温带-热带分布型，其世界分布型、热带分布型、温带分布型、地中海分布型和中国特有分布型的相应值为31.29%、41.49%、26.53%、0.68%和0.00%；属区系呈热带-温带分布型，其分布型的相应值为10.68%、41.14%、45.46%、0.45%和2.27%。种子植物科区系和属区系模式相近于瓮安朱家山[1，6]和石阡佛顶山[1，7]自然保护区，除表明三者地理空间相近外，也表明其有相似起源与发育历史。

4.3 黄平大湾山自然保护区种子植物区系属华中植物省西部，保留了许多古老成分并具有东亚植物区系的特有性。起源于古北大陆的有青荚叶属(HelwingiaWilld.)等，古南大陆的有旌节花科(Stachyuracea)、石栎属(LithocarpusBlume)和八角属(IlliciumL.)。东亚特有成份有三尖杉科、鞘柄木科(Torricelliaceae)、青荚叶属等。表明其参与了东亚植物区系的形成和物种多样性进程。

4.4 黄平朱家山自然保护区种子植物钙生性区系[2]占相当比例，为岩溶槽谷区石漠化综合治理提供了树种选择依据。特有性植物有化香属(PlatycaryaSieb. et Zucc.)等，泛特有性植物有南天竹属(NandinaThunb.)等，准特有植物有黄连木属(PistaciaL.)、半蒴苣苔属(HemiboeaC. B. Clarke)等，适应性植物有榆属(UlmusL.)、朴属(CeltisL.)、榉属(ZelkovaSpach)和鹅耳枥属(CarpinusL.)等。