近40年东北地区陆栖脊椎动物种群数量及其生境变化评估

万华伟，夏 霖，侯 鹏，*，刘玉平，蔡 蕾，彭慧芳，赵书慧,4，杨奇森，孙晨曦，徐新良

1 环境保护部卫星环境应用中心，北京 100094 2 中国科学院动物研究所，北京 100101 3 环境保护部自然生态保护司，北京 100035 4 山东师范大学信息科学与工程学院，济南 250358 5 中国科学院地理与资源科学研究所，北京 100101

生物多样性丰富程度决定着区域生态系统的自我调节能力。它不仅自身具有重要的功能和价值，而且是许多生态系统服务功能的基础[1]。生态系统，如森林、草地、湿地等，为野生动植物提供栖息地，保障了野生动植物繁衍生息[2]。但是，人类活动所导致的土地覆盖变化是对地球陆表自然生态系统影响最直接的表征信号[1]，改变了动物的栖息地状况，进而影响了生物多样性。人类活动已经成为生物多样性变化的首要驱动因子，导致了物种有效栖息地破碎和散失，造成地球上的物种以前所未有的速度灭绝[3- 7]。近年来，遥感对物种栖息地监测评估的优势和作用日趋明显，加快了区域各种生态因子的获取与更新速度，可以对大尺度范围的气候、水文、植被、土地覆被等陆表生态因子进行实时监测[8]，实现了全球、国家和区域等森林、草地、湿地、荒漠等自然生态系统以及居民地、农田等人工生态系统的精细制图和变化监测[9- 16]，为进一步认识国家及区域生物多样性的状况、变化以及驱动力提供了新的信息源。同时，不少研究对大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、金丝猴(Rhinopithecus)、藏羚羊(Pantholopshodgsonii)等一些重要的动物种群，开展了适宜生境动态变化监测[17- 20]，研究结果对重要物种的保护提供了更为精细的科学依据。

面对我国生物多样性保护与管理面临的部分生态系统功能不断退化、物种濒危程度加剧等形势[21]，以及生物多样性监测评估的多源观测手段融合发展的趋势，迫切需要研究和综合利用多源观测手段和技术途径，特别是地面调查和遥感观测相结合，一方面结合传统的物种地面调查获取物种种群状况，另一方面，充分利用遥感技术优势，及时了解物种生境及其变化，进而开展区域生物多样性综合评估与分析，提高对物种种群变化规律及其驱动力的认识。本文以东北地区为例，以地面物种调查卫星观测为主要数据源，对东北地区近40年来的脊椎动物种群数量及生境变化进行了分析，对于了解该地区生境变化及其对动物种群变化的潜在影响具有重要意义，也是综合利用多源观测技术手段服务于生物多样性保护与管理的有益探索。

图1 东北地区位置示意图

1 数据资料与研究方法

1.1 研究区概况

东北地区是我国纬度最高的地区，是一个完整的自然地理区域[22]，包括黑龙江、吉林、辽宁三省和内蒙古东部(呼伦贝尔市、兴安盟、通辽市、赤峰市和锡林郭勒盟)地区，涉及4省41个地级市，总面积约为144万km2。该地区面积广,在我国生物资源上占据重要位置[23- 24]，为东北虎(Pantheratigrisamureusis)、丹顶鹤(Grusjaponensis)、原麝(Moschusmoschiferus)等珍稀濒危野生动物提供了栖息条件，成为中国最重要的生物多样性保护区域之一。研究区域概况如图1所示。

1.2 数据资料

(1)物种数据。来源于中国科学院动物研究所基于公开文献调研以及研究组长期观测所建立的《中国陆栖脊椎动物种群时间序列数据库》，东北地区总计有93个物种地面种群调查和观测点位，具体包括40种兽类、51种鸟类和2种两栖爬行动物的调查点位，如图1所示。

(2)生境状况数据。基于Landsat、环境一号等卫星遥感数据，对东北地区进行森林、草地、荒漠、水体与湿地、聚落6类生态系统类型进行分类和专题提取，获取了1980年、1990年、1995年、2000年、2005年、2010年和2015年，共计7个时期的生态系统类型构成及其分布的基础数据。

1.3 研究方法

1.3.1 物种数据来源

数据库中脊椎动物种群时间序列信息收集自已发表的国内外学术论文、专著、政府报告、各保护区调查报告；权威机构和组织正式发表或公布的数据库或物种分布及数量记录。每条种群时间序列具有至少两个年份以上数据,且调查区域和调查方法一致。

1.3.2 物种变化分析方法

采用全球生物多样性公约所使用的生物多样性重要指标之一—地球生命力指数(LPI，Living Planet Index)。该指数主要通过计算动物种群数量随时间的年变化趋势(年变化率)[25- 28]，并通过对数据库按动物类群、生态系统、保护区域等分层解离，评估分析东北地区生物多样性水平及其总体变化趋势。具体计算步骤为:

(1)某物种种群年变化趋势计算公式为：

dt=log10(Nt-Nt-1)

(1)

式中，t: 年份；N：种群数量值(密度、捕获率、种群实际数量等)；对于所有种群数量为0的年份，Nt=0+1%(某物种整个时间序列的算术平均值)，对于缺失数据的年份的种群数据使用线性内插法获得，公式为：

Ni=NP(NS/NP)[(i-P)/(S-P)]

(2)

式中，i为缺失数据的年份；P为缺失数据的年份之前相邻的具有种群数据的年份；S为缺失数据的年份之后相邻的具有种群数据的年份；对于在同一年份具有多个种群数据的物种，某一个物种的种群变化趋势计算公式为：

(3)

(2)运用单个物种各年变化趋势计算所有物种各年份变化趋-势的平均值：

(4)

(3)生成LPI：

设置初始年份，I0=1.00(本文设置1970年为I0=1.00，但实际应用中可以选择任意时间为1)。

(5)采用BOOTSTRAP 对指数值进行重复自抽样检验,产生95%置信区间。

1.3.3 生境状况分析方法

生境破碎化是造成当前物种灭绝危机的最主要原因之一[29]，生境的破碎化使原本连续分布的种群以集合的方式生存[30]。因此，采用该生态系统类型面积、自然生态系统面积和景观破碎度指数[31- 32]，评估分析了自然生境面积变化和景观破碎化程度的变化情况。其中破碎度是根据公式(5)计算，式中Ci为生境i的破碎度，Ni为生境i的斑块数，Ai为生境i的总面积。对土地利用数据进行重分类后，在景观分析软件fragstats中统计不同生境类型的斑块数，再根据在arcgis中统计的面积计算破碎度。

Ci=Ni/Ai

(5)

2 结果与分析

2.1 脊椎动物种群数量变化

基于全国鸟类、兽类和两栖爬行类405个物种、1385个动物种群时间序列数据,1970—2010年间中国陆栖脊椎动物种群数量下降了49.7%。东北地区的陆栖脊椎动物种群数量与全国趋势基本一致，总体呈现下降趋势，比全国降幅速度高出20.4%，明显大于全国的总体降幅，如图2所示。

对于不同生态系统而言，东北森林和湿地生态系统中动物种群数量下降幅度均高于全区整体水平，而草原荒漠生态系统则呈明显上升趋势，如图3所示。1970—2010年期间，东北地区42个森林动物种群数量总体呈现减少趋势，减少幅度约为80.9%；草原荒漠兽类物种种群呈明显波动且具有上升趋势，增加幅度达到180.9%。1980—2010年期间，湿地鸟类种群数量总体呈现下降趋势，下降幅度约为75.7%。

图2 1970—2010年陆栖脊椎动物种群数量变化趋势

2.2 生境状况变化

2.2.1 生境总体变化

2015年，以森林、草地、湿地和荒漠等4种自然生态系统为主的东北地区自然生境面积占比约为69.9%。以农田和城镇建设用地为主的人工生境面积占比为29.8%。其中，自然生境以森林生态系统为主，占自然生境总面积的34.8%；其次为草地生态系统，占自然生境总面积的23.8%；湿地和荒漠生态系统分别为8.3%和3.0%(图4)。1980—2015年，农业用地和城镇建设用地增幅分别达到25.2%和32.3%，由于农业开垦和城镇化扩张等对自然生态空间的不断挤占，约有6.1%的自然生境转为人工生境，致使动物种群的自然生境面积不断减少，减少幅度约为8.0%。

图3 东北地区不同生态系统1970—2010年物种变化趋势

图4 东北地区1980年和2015年生态系统类型空间分布

从生境破碎化来看，森林生态系统的破碎度最低，说明森林的完整性最好；荒漠生态系统的破碎度最高，说明荒漠分布比较离散。1980—2010年期间，自然生境的景观破碎度指数总体呈现增加趋势，但是2005年之后的增加幅度很小，这与东北地区2005年之后脊椎动物种群数量减少幅度减缓保持一致(表1)，从而说明生境破碎化成为影响着动物种群数量变化的重要影响因素。2010年之后，生境破碎化程度略有降低，改善着区域自然生境质量，有利于生物生物多样性保护(图5)。

表1 东北地区生境破碎度和物种生命力指数LPI的变化率

图5 1980—2015年各生态系统类型的破碎度

2.2.2 森林生境变化

东北地区的森林生态系统主要分布在小兴安岭、长白山和大兴安岭北部地区。2015年，森林生境面积为50.28万km2，占东北地区总面积的34.8%。从面积变化来看，1980—2015年森林生境面积共减少7.91万km2，减幅约为7.5%。其中，1980—1995年森林面积减少迅速，主要分布在呼伦贝尔市东部和佳木斯市北部、呼伦贝尔西南部、通辽市西北部和赤峰市西部。2010年之后森林生境面积有所增加。从破碎化程度来看，1980—2015年森林生境破碎化指数增加约42.7%，其中，1980—2010年持续增加，表明森林生境的完整性遭到持续破坏；2010年之后森林生境破碎度有所减小。如图6所示。

图6 1980—2015年森林生态系统变化

2.2.3 草地和荒漠生境变化

东北地区的草原和荒漠生态系统主要分布在西部和中部，2015年面积分别为34.42万km2和4.33万km2，占东北地区总面积的23.8%和3.0%。从面积变化来看，1980—2015年草地生境共减少3.88万km2，减幅约为10.1%，荒漠面积共增加0.17万km2，增幅约为4.3%。其中，1980—1990年间草地迅速增加，在2010年之后又迅速减少；草地减少区域主要分布在呼伦贝尔市中西部、松嫩平原、三江平原和赤峰市东部。1980—2015年间荒漠呈缓慢增加趋势，其中1995年的荒漠面积有所减少；荒漠主要减少区域分布在锡林郭勒盟东南部，锡林郭勒盟东南部和白城东部及南部的部分荒漠在1990—1995年转变为草地，在1995—2000年期间又变成荒漠。从破碎化程度来看，1980—2015年草地和荒漠的整体生境破碎化指数基本不变，呈先降低后又增加的趋势，如图7所示。

图7 1980—2015年草地和荒漠生态系统变化

2.2.4 湿地生境变化

东北地区的水体与湿地生态系统主要分布在呼伦湖流域、松嫩平原、三江平原和兴凯湖流域等，2015年面积分别为11.96万km2，占东北地区总面积的8.3%。从面积变化来看，1980—2015年湿地生境共减少1.03万km2，减幅约为7.9%。其中，1980—1990年间水体和湿地面积减少迅速，在2010年之后明显增加；1980—1990年间佳木斯市、双鸭山市、鸡西市和呼伦贝尔市北部的水体与湿地面积大幅度减少；2010—2015年间呼伦贝尔市北部和佳木斯市东北部的水体与湿地面积增加。从破碎化程度来看，1980—2015年水体与湿地生境破碎化指数整体变化较小，与1980年相比增加了7.2%，其中，2000—2010年不断增加，之后有所降低，如图8所示。

图8 1980—2015年湿地生态系统变化

3 结论与讨论

3.1 结论

本文选择东北地区为研究区域，综合利用物种调查数据和生境遥感观测数据，以地球生命力指数和生态系统面积、破碎度等指标作为指示性参数，开展了近40年东北地区陆栖脊椎动物种群数量及其生境的变化监测与评估，了解该地区动物种群数量及其生境变化，对于区域生物多样性保护研究和管理具有重要意义。

监测结果表明，1970年以来，中国东北野生动物种群趋势呈现出比全国更为显著的下降趋势，东北地区陆栖脊椎动物整体下降趋势明显，森林和湿地生态系统种群数量减少幅度较大，草原、荒漠生态系统动物种群数量增加明显。东北地区陆栖脊椎动物种群数量在1970至2012年间下降了近70.1%，较全国陆栖脊椎动物种群数量下降趋势更为显著，1980至2015年间整个东北地区约6.1%的面积由自然生境转为人工生境。其中森林面积减幅7.5%，草地减幅10.1%，湿地减幅7.9%，荒漠增幅4.3%。森林砍伐、人口扩张、城镇化、交通发展等造成的栖息地破碎化和栖息地质量下降对野生动物多样性造成了显著影响。降水等气候变化因素及湿地破碎化导致东北水鸟数量的降低。而由于森林退缩、荒漠扩张，为东北地区草原和荒漠生态系统中啮齿动物种群带来正面影响。

3.2 讨论

按照野生动物所依存的生态系统划分，森林中动物种群数量在1970—2010年期间减少最为明显，特别是在2000年左右之前。而东北地区森林面积也是在1980—1995年期间迅速减少，2010年后，森林面积有所增加。由于森林生境的物种种群的整个生活史都要在森林中完成，具有明显依林性特点，特别是东北虎、林麝(Moschusberezovskii)、梅花鹿(Cervusnippon)等大型野生动物，更是需要相对完整和稳定的栖息环境才能维持种群稳定。森林生境面积减少，国土开发建设活动致使森林生境面积减少和破碎化程度增加，进而导致动物物种生境被隔离或碎片化，使得东北地区森林动物种群数量减少，而2000年以来，随着森林保护力度加大和生境破坏速度趋缓，物种种群数量减少的幅度才逐步趋于缓和。

草原和荒漠生态系统动物种群数量增加趋势明显，而草原面积呈减少趋势，荒漠呈增加趋势。草原荒漠兽类中啮齿目和兔形目物种占绝对优势，大型哺乳动物稀少。此类物种个体小但种群数量巨大，生命周期短但繁殖力强大，对环境干扰反映敏感，具有高死亡率、高繁殖率的生存对策，也因此种群数量往往会随环境和气候条件变化而呈现出强烈的波动趋势。此外，东北地区荒漠和草原生境连续性弱、面积小，边缘与人类农田、牧场、村落等接壤，生境交错明显，已非自然的动物栖息地，动物种群受人类活动影响明显，如农牧业生产、农药使用等，种群变化缺乏与气候因子和自然演替之间的相关性。

草原和荒漠生态系统动物与森林兽类不同，东北森林中生活的东北虎、林麝、熊(Ursus)、梅花鹿等大型食肉类和有蹄类物种，此类物种体型大、寿命长但繁殖率低，对原生植被的依赖程度高，一旦经历了狩猎、森林火灾等毁灭性事件，种群恢复能力差，需要较长的时间周期，即使通过人为保护措施经历数个乃至数十个世代(十几至几十乃至更长)才能改变其下降的趋势。因此，在同样的气候条件下，森林物种种群下降趋势远比草原和荒漠物种更加明显，且经过了近30年野生动物保护法、枪支管制、保护区建设等保护措施，恢复过程仍显得十分缓慢。此外，由于森林物种具有更高的开发和利用价值，如获取麝香、各种毛皮，森林兽类猎杀远比草原和荒漠更为严重， 而同样森林中的植物利用率也更高，如各种药材、木材等，因此栖息地破坏程度也更加明显，更加剧了对森林物种的不利影响。

湿地中动物种群数量减少了近75.7%，减少幅度较大，湿地面积减幅7.9%，两者变化趋势相同，种群数量减少一定程度上与人类活动所造成的栖息地面积缩减和破碎度增加相关。湿地生态系统中，鸟类物种丰富，其生存状况可以在一定程度上反映湿地健康状况。由于鸟类为卵生动物，其产卵量和成活率均与气候、湿地条件等密切相关，且鸟类数量较大，繁殖周期亦较短，因此可以比较敏感的反应环境波动。此外鸟类数量的变化与湿地面积变化也比较密切，一些迁徙鸟类迁徙路线的改变也会因湿地条件改变而变化和波动。东北湿地鸟类数量呈现出较明显的下降趋势与东北主要湿地面积改变和周边由于开发建设造成的干扰具有相关性。

近年来，针对生态恢复和修复，国家出台了一系列保护政策，包括天然林保护工程和退耕还林等政策。其中，天然林保护工程是国家在1998年我国发生重大洪涝灾害后提出的，旨在实现我国森林覆被的恢复发展并发挥其抑制水土流失与保育生态环境的目的。退耕还林政策是于 1999年由国家决策部署和组织实施的一项生态环境保护重大工程[33]，在很大程度上保护了东北地区的森林生态环境。随着林地保护政策的实施，2000年之后森林面积减少趋势减缓、破碎度增大趋势平缓，森林动物种群减少趋势也变缓。现有的保护措施已初见成效，但还需加强对生态环境的保护，改善栖息地破碎化，有效保护和提高区域生物多样性水平。此外，在物种收集的过程中，该区域两栖爬行类等物种基础信息严重不足，且不同来源的种群调查方法和时间上缺乏连续性和一致性，需要加强对野生动物种群的基础调查和动物种群的持续监测，实现数据共享。