芦苇对人工盐碱湿地中Na+的吸收与转运特征

王 晨，谭玲玲，倪细炉，李昌晓，李 健

（1.宁夏大学生命科学学院，银川 750021；2宁夏林业研究院种苗生物工程国家重点实验室，银川 750004；3.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109；4.宁夏农林科学院荒漠化治理研究所，银川 750002；5西南大学生命科学学院，重庆 400715）

盐碱土是一类特殊且分布广泛的土壤类型，通常以盐土与碱土混合存在，盐碱土面积约占全球灌溉面积的20%以上。由盐和碱导致的土壤退化严重影响了农业的生产力及可持续性，尤其在世界范围内的干旱及半干旱地区[1-2]。盐碱土会影响植物体的Na+、K+平衡[3]，严重危害了植物的生长及作物产量，如盐胁迫会降低番茄植株生物量，减小果实尺寸及pH值[4]。Na+是盐碱土中含量较高、毒性最大的一种阳离子，高的Na+浓度会严重影响作物体内阳离子及微量元素的平衡，耐盐植物盐角草及甜菜在高Na+浓度下能够维持阳离子平衡及对微量元素的吸收，而盐敏感植物玉米和菜豆的生长受到不同程度的抑制，且二者对微量元素的吸收降低[5]。显然，盐碱土的改良已成为亟待解决的问题。

目前，盐碱地改良方法中的Ca2+交换[6]及植物种植[7-9]等方法均已被用于降低土壤盐碱度。耐盐植物因具有相应的适应机制，能够生长在盐碱土地，因此被用于植物修复[10]。耐盐植物的种植不仅对表层土壤具有明显的脱盐效果[7]，且能够改善土壤的理化性质及微生物环境等[11]。在多种植物中，植物体可通过Na+、K+交换将多余的Na+储存在地上部分[12]，从而可通过收割植物的地上部分以除去盐碱土中的盐分及Na+，如种植在盐碱地中的滨藜叶灰含盐量高达390 g·kg-1[13]。

宁夏土壤含盐量高，尤其是Na+含量，宁夏引黄灌区Na+含量与土壤总盐呈极显著正相关[14]。芦苇（Phrɑgmites communis）是一种具根状茎的多年生湿地植物，具有一定耐盐能力，能够降低土壤中Ca2+、Mg2+、Cl-、SO2-4等盐分离子含量[15]，及水体中 Na+、Mg2+、Cl-、SO2-4等的含量[16]，也可去除水体中的氮、磷等元素[17-18]，但随着盐水浓度的增加，芦苇的生物量及品质也会呈现降低的趋势[19]。已有的研究表明芦苇能够去除土壤及水体中的一些盐分离子，但对于不同浓度梯度盐胁迫下其体内Na+、K+的吸收与转运特征及时空变化未见报道。本实验以芦苇为材料，通过模拟人工盐碱湿地，测定芦苇不同部位于不同时间的Na+、K+含量变化，研究其对Na+、K+的转运特征，以及人工湿地的土壤及水体Na+、K+含量变化，分析其对湿地的脱盐作用，从而为植物耐盐机制及盐碱湿地改良的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试材料为芦苇，选用生长状况均一的芦苇幼苗，幼苗高约55 cm，鲜重约20 g。实验开始于2016年4月中旬，芦苇幼苗于宁夏银川植物园（106°10′33.28″E，38°25′3.73″N）的桶中栽培（桶高85 cm，上口直径74 cm，下口直径52 cm），栽培土壤采用沙壤土（全盐量小于0.2%且过2 mm筛），土壤高度为40 cm。本实验设置4个处理：（1）对照（CK），浇灌自来水 30 L，自来水的含盐量为 550～600 mg·L-1，EC 为800～900 μS · cm-1，pH 为 6.8～7.2；（2）T1，浇 灌 100 mmol·L-1的盐水30 L；（3）T2，浇灌200 mmol·L-1的盐水30 L；（4）T3，浇灌300 mmol·L-1的盐水30 L。每个处理设置3个重复，于栽培后第3周进行盐胁迫处理，每周按时补水1次至30 L。于5月（S1）、6月（S2）、7月（S3）底分别测定芦苇地上及地下部分、土壤、水体Na+与K+含量，以及栽培初期（S0）土壤及水体Na+、K+含量。

1.2 指标测定与计算

用火焰分光光度计法[20]分别测定芦苇地上及地下部分、土壤、水体中的Na+与K+含量，并进行以下指标的计算。

芦苇植株不同部位的钠钾比（Na+/K+）：

Na+/K+=Na+含量/K+含量

转移系数（Transfer Factor，TF）指地上部分某离子浓度与其在植物地下部分浓度的比值，可作为衡量植物体对特定离子吸收与转运能力的指标：

TF=C地上/C地下

式中：C地上为植物地上部分某离子浓度，mg·kg-1；C地下为植物地下部分某离子浓度，mg·kg-1。

离子去除率能够显示出后期土壤或水体中Na+与K+含量去除的百分率。

离子去除率=（1-C3/C0）×100%

式中：C3为Na+或K+于S3时期在土壤或水体中的含量；C0为Na+或K+于S0时期在土壤或水体中的含量。

1.3 数据处理

通过IBM SPSS statistics 22.0分析软件进行试验数据的统计计算，进行方差分析前对所有数据进行正态性及方差齐性检验，用LSD单因素方差分析（One-Way ANOVA）对相关指标进行差异性检验，并用Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 湿地盐分对芦苇体内Na+、K+平衡的影响

湿地盐分的含量直接影响植物体内Na+及K+的平衡。由图1可见，芦苇各处理组地上及地下部分的Na+含量在各时期均显著高于对照组（除S3时期的T1处理）。且随着处理浓度的升高，芦苇地上及地下部分Na+含量呈上升趋势。S3时期，T1、T2及T3的地上部分Na+含量较CK分别增加了1.12、4.13倍及6.09倍，地下部分Na+含量较CK分别增加了1.15、1.31倍及1.61倍。芦苇地上部分的K+含量随NaCl处理浓度的升高及时间的延长而降低，且于S3时期分别降低为CK的83%、76%及73%；对于地下部分K+含量，S1时期随处理浓度升高而降低，S2及S3时期CK显著高于各处理且处理间差异不显著；各处理组随处理时间而升高，CK组则表现为先升后降；在S3时期，T1、T2、T3分别降低为CK的77%、85%及82%。

2.2 芦苇的Na+、K+转运特征

由图2可见，各处理组Na+/K+显著高于对照组（除S3时期的T1处理），且在植株内随处理浓度的升高而增加，地下部分Na+/K+高于地上部分。CK及T1地上部分Na+/K+随时间逐渐减小，而T2及T3为逐渐增加；CK地下部分Na+/K+随时间逐渐增加，T1表现为先增加后减小，而T2及T3为逐渐减小。对于Na+转移系数，其在S1时期随处理浓度的升高而减小，在S2及S3时期随处理浓度的升高而增加。对于K+转移系数，在S1时期，T3显著高于其余各组；S2时期CK低于处理组，而处理组间差异不显著；S3时期的K+转移系数随处理浓度的升高而减小。总体反映出K+在地上部分含量较高，Na+于地下部分含量较高，且存在Na+逐渐向上转运而K+逐渐向下转运的特征。

图1 芦苇Na+及K+含量Figure 1 Na+and K+contents in Phrɑgmites communis

图 2 芦苇Na+/K+及Na+、K+转移系数Figure 2 Na+/K+and Na+，K+transfer factor of Phrɑgmites communis

2.3 芦苇对湿地土壤及水体的脱盐作用

由图3可见，各处理组土壤中的Na+含量在不同时期均高于CK。在同一时期，土壤Na+含量随处理浓度的增加而升高；CK及各处理组土壤中的Na+含量均随处理时间的延长而降低，且均在S3时期显著低于CK，CK、T1、T2及T3的土壤Na+含量最终降低了1.48、1.55、1.57 g·kg-1及1.32 g·kg-1。说明芦苇能够有效降低土壤中Na+含量。对于土壤K+含量，CK及T1组均随时间缓慢降低，最终分别降低了2.63 g·kg-1及0.66 g·kg-1；T2及T3组均出现了先升高后降低的特征，最终分别降低1.12 g·kg-1及1.55 g·kg-1。

图3 土壤Na+及K+含量Figure 3 Na+and K+contents in soil

图4 水体Na+及K+含量Figure 4 Na+and K+contents in water

由图4可见，CK的水体Na+含量基本保持稳定，各处理组水体Na+含量随时间延长而显著降低，CK、T1、T2及T3水体Na+含量最终分别降低了8.64、782.33、1 367.51 mg·L-1及 1 395.73 mg·L-1。T3 组在S1时期降低不显著，且在S3时期出现回升现象。对于水体K+含量，在S0时期CK及各处理组相当，但在其余各时期水体K+含量随NaCl处理浓度的增加而升高。CK表现为逐渐降低，最终降低了32.27 mg·L-1；而各处理组表现为先升高后降低，其中T1和T2处理组最终分别降低了 23.95 mg·L-1和 17.35 mg·L-1，而T3组水体K+含量较初始反而上升了0.61 mg·L-1。

由表1可见，芦苇对CK及各处理组土壤中Na+的去除率为10.96%～13.52%，且差异不显著；各处理组土壤K+的去除率随处理浓度升高而降低，但均显著低于CK。芦苇对水体中Na+的去除率，T1、T2超过了50%，T3为42.73%，均显著高于CK；对水体中K+的去除率随处理浓度升高而显著降低，CK达到了90.24%显著高于各处理组，其中T3仅为6.77%。

表1 土壤及水体Na+、K+去除率（%）Table 1 Na+and K+removal ratios in soil and water（%）

3 讨论

3.1 NaCl胁迫对植物体内Na+、K+平衡的影响

对于植物体内的Na+与K+含量，由于K+是植物正常生长所需的重要营养元素，因此其含量在植物体中较高，尤其是地上部分，而Na+则相反，在植物体中浓度较低[21]，这与本研究中CK植株内Na+、K+含量相符。Besford[22]报道指出，即使在Na+浓度为K+浓度127倍的情况下，番茄植株仍选择性地吸收K+；由本研究中表2可知，芦苇的CK组在水体Na+含量为K+含量数倍至数十倍条件下仍选择性地吸收K+而非Na+。植物耐盐通常要求地上部分保持低Na+、高K+和低Na+/K+[23]。结合图1及图2可见，芦苇地上部分均符合这些特征，但会随着盐浓度的升高逐渐逆转；而有些植物如向日葵[24]在环境K+缺乏时会向地上部分吸收转运Na+，可见体内阳离子的平衡对植物的正常生长也至关重要[5]。同种植物的不同部位Na+与K+的含量也不同，NaCl胁迫下，4种甜瓜品种植株中Na+含量增加，K+含量降低，其中Na+含量为茎＞叶片＞果实、根，K+含量为果实＞茎＞叶片＞根，整体表明其地上部分Na+及K+含量高于地下部分[25]，而本实验的芦苇地下部分Na+含量及地上部分K+含量较高。总之，无论是耐盐植物还是盐敏感植物，在遭受NaCl胁迫时植株Na+及K+含量均受到不同程度的影响。本文中的芦苇地上及地下部分K+含量与NaCl浓度成反比，这是由于Na+与K+分子结构的相似性使得Na+能够竞争K+的结合位点，从而在高浓度Na+下抑制植物对K+的吸收与利用[26]。

3.2 不同植物体内的Na+、K+转运特征

Na+/K+及Na+、K+转移系数反映了植物体对离子的选择性吸收及转运特征，盐胁迫下，6种草坪草根茎中的Na+浓度及Na+/K+增加[27]，NaCl胁迫增加狗牙根叶片、根系中Na+含量及Na+/K+[28]。同样，本文中芦苇地上及地下部分Na+/K+也因NaCl的胁迫而不同程度地增加。另外，芦苇不同部位的Na+/K+有差异，且不同部位Na+/K+随NaCl浓度及胁迫时间的变化存在规律性变化，即地上部分随浓度及时间上升，而地下部分随浓度上升、随时间下降，地下部分Na+/K+高于地上部分。与此结果类似的有香根草、香蒲、芦苇和美人蕉[16]；甜瓜不同器官中Na+/K+随着NaCl浓度的增加均逐渐增加[25]。耐盐植物能够将盐碱土中的Na+富集到植物体内，但不同的植物或同种植物在不同时期对Na+的转运特征固然存在差异。Ghavri等[29]在12种杂草对盐碱地Na+和K+的富集及转运特征研究中发现，其中Bothriochloɑ pertusɑ的Na+/K+最高，为0.8，这些植物对Na+的转移系数为0.6～1.2，K+的转移系数为 0.5～0.9。本文中各 NaCl浓度下芦苇对Na+的转移系数为0.3～0.9，K+的转移系数为0.9～3.3，可见芦苇对Na+的转移系数与上述杂草相似，而K+转移系数更高，表明芦苇具有较强的K+选择性运输能力。另外，由芦苇Na+/K+及Na+、K+转移系数的变化可知，在一定盐浓度胁迫下，芦苇能够有效地将Na+由地下部分逐渐转运到地上部分；根部Na+/K+更高且Na+转移系数始终低于K+转移系数，推测这是植物根系对Na+具有的截留作用以阻止其向地上部分运输[30]。

3.3 植物对盐碱湿地的脱盐作用

目前对于植物去除土壤及水体Na+及其对盐碱地脱盐作用的报道较多，如Betɑ vulgɑris地上部分含盐量为 156 kg·hm-2，而 Hordeum vulgɑre为 75 kg·hm-2，二者能够去除10 cm深表层土壤Na+含量的12%[31]；通过研究8种湿地植物对农田排水的脱盐作用，发现芦苇、香蒲及菹草3种植物具有更为高效的脱盐能力，其中，通过收割芦苇和香蒲每年能从农田排水中脱盐10%～26%[16]；本研究中芦苇T1、T2及T3对土壤中Na+的最终去除率分别为13.28%、13.35%及10.96%，T1、T2及T3对水体中Na+的最终去除率分别为51.56%、51.56%及42.73%，其对土壤中Na+去除率较低应该是受水体中高浓度Na+的影响。另外，图3和图4显示芦苇对土壤及水体具有不同程度的除Na+脱盐作用，但T3处理组对水体Na+的去除在S3时期出现回升，这可能是由于高盐浓度在芦苇生长后期加速其枯萎，其枯落物中的盐分释放到了水体中[32]，因此在实际生产中可以考虑及时收割地上部分。从图4水体K+含量变化可见，T1、T2及T3处理在S1～S2时期K+含量上升，表明高浓度NaCl不仅抑制K+的吸收，还会增加根部K+的向外渗透；CK、T1及T2组S3时期水体中的K+含量较S0均显著降低，而T3组水体K+含量在S3时期比S0时期上升0.61 mg·L-1，表明当水体中的Na+达到一定浓度时，芦苇不能最终降低K+含量。综上所述，各处理组土壤和水体Na+含量均随时间逐渐降低，表明芦苇能够有效地将湿地水土中多余的Na+由根部吸收而去除。而土壤和水体中K+含量的变化说明芦苇对Na+的吸收阻碍了其对K+的吸收与转运，但在一定Na+浓度范围内芦苇能够显著降低土壤和水体K+含量。对于盐碱地的植物修复，由于Suɑedɑ mɑritimɑ和Sesuvium portulɑcɑstrum表现出了较强的储盐能力以及土壤盐分的清除能力，已被成功地通过连续栽培用于去除作物区土壤中的NaCl[33]；耐盐植物Leptochloɑ fuscɑ的种植能够降低土壤盐碱度，使土壤肥力和性质的改善保持5年以上[8-9]；而Pennisetum purpureum等植物由于能高效去除土壤Na+、K+，因此对工业废地的植物修复潜力巨大[29]。本实验结果表明芦苇具有除Na+脱盐的能力，孙博等[32]报道芦苇的种植不仅能够通过收获地上部分去除盐碱湿地中的Na+，也能降低Ca2+、Mg2+、Cl-、SO2-4、HCO-3、CO2-3等盐分离子的含量，且芦苇腐殖质对盐碱土盐分降低和有机质含量提高同样具有一定作用，结合上述已有的报道，可将其用于盐碱湿地的植物修复。

4 结论

（1）NaCl胁迫会影响芦苇体内的Na+、K+平衡，使芦苇体内Na+含量逐渐升高，K+含量逐渐降低。

（2）盐胁迫下，芦苇地上及地下部分Na+/K+和Na+、K+转移系数的变化表明其能够有效地将吸收的Na+由地下部分转移至地上部分。

（3）芦苇能够有效去除土壤及水体中的Na+及K+，而高浓度NaCl的胁迫会促进芦苇对Na+的吸收而阻碍对K+的吸收及去除。