邵 科,李满红,李国龙,银 赛,张少英
1.内蒙古自治区特色植物分子生物学重点实验室,内蒙古自治区生物技术研究院,呼和浩特 010020;2.内蒙古农业大学甜菜生理研究所,呼和浩特 010018)
关于甜菜的块根重量与含糖的关系,国内外学者进行广泛的研究,但得出的结论不尽一致。日本学者细川定治等提出,根重和糖分呈现负相关关系是甜菜的普遍规律[1]。从遗传机制的研究上能够说明这种关系的报道尚未见到。高妙真研究认为,甜菜根重与含糖率呈极显著负相关,但根重在500 克以下时二者呈极显著正相关[2];而王瑞刚经过研究认为甜菜根重与含糖率在根重650克以下根重与含糖率为正相关,在此之后表现为负相关[3];杨瑞红根据对24个品系的相关分析,单株根重与含糖率无显著相关[4]。杨在中利用数理统计中验证和正太概率检测法证明品种的含糖率平值为18.4 %标准差为1.578 %的正态分布,且与根重无关[5]。张春来等用灰色关联度分析证明甜菜四倍体品系的含糖率与根产量呈正相关[6]。上述研究是在甜菜收获后取样测定的结论。然而,甜菜生长过程中根重和含糖率增长相关性以及同一生育期内不同根重的含糖率变化规律未能涉及和报道,尚待进一步研究明确,以期为合理调控高产高糖栽培措施从而增加工农业生产效益提供一定的理论基础。
国内品种:农大甜研4号(由内蒙古农业大学甜菜生理研究所提供),内甜抗201(由内蒙古农牧科学院甜菜研究所提供)
国外品种:KWS9412(德国)(由包头华资实业股份有限公司甜菜研究所提供)
本试验设置在内蒙古甜菜生产基地,栽培土层0-30 cm,有机质含量1.80%,全氮量1.03 g/kg,有效磷23.09 mg/kg,速效钾145.00 mg/kg,有效铜1.703 mg/kg,有效铁5.997 mg/kg,有效锌1.962 mg/kg,有效硼1.355 mg/kg,有效锰2.303 mg/kg,水溶性镁38.75 mg/kg。试验地划分为18个小区,每个品种的小区面积皆为10×6.0 m2,3个品种随机排列,6次重复。4月13日机械覆膜打孔人工点播,行距采取大行60 cm,小行40 cm,膜上两行,株距27 cm,各品种保苗株数70350-70575株/hm2,10月3日收获。
生育期(生育期划分据[7])共取样6次,苗期(5月22日,6月6日),叶丛快速生长期(7月5日),块根及糖分增长期(8月4日),糖分积累期(9月3日)和收获(10月3日)。
取样株数:①单株平均根重和含糖率——第一次(苗期)每个品种150株,以后生育期每个品种50株,用以分析根重、含糖率增长相关性和理论含糖率;②选取KWS9412品种,除收获期取样360株外,其余生育期为300株,以研究和分析同一生育期不同根重和含糖率变化规律。
测定方法:栽培土层养分[8],根重—重量法,含糖率—旋光仪法(取样株数进行单株测定,其单株根重和含糖率是取样株数测定的平均值)。
2.1.1 甜菜生育期测定的根重与含糖率
现将甜菜不同生育期测定的根重和含糖率列入表1。
表1 甜菜不同品种生育期根重和含糖率
2.1.2 甜菜生育期根重与含糖率的相关性
表2 农大甜研4号根重与含糖率相关性
根据根重(x)与y′值相关分析的结果,根重与含糖率为线性相关,其相关系数极为显著(-0.985 7**)。计算如下:
SPxy′(x变量离均差与y′变量离均差的乘积之和,简称乘积之和)
其余两个品种内甜抗201和KWS9412生育期根重和含糖率线性相关也极为显著,根据上面计算其相关系数为r=-0.980 4**和r=0.966 4**。上述结果表明,甜菜生育期所测的根重与含糖率具有线性相关显著性。
2.1.3 甜菜生育期理论含糖率
a(回归截距)=antin(lna)-10.327 4
2.1.4 甜菜生育期根重与含糖率增长相关性
根据2.12和2.13结果,将农大甜研4号品种生育期的根重与其含糖率、理论含糖率绘图看出:其含糖率、根重与时间呈S型增长曲线,其变化特点符合Logistic曲线方程的变化规律,基本特点是随着块根的增长而含糖率也在提高,但开始增长较慢,而在某一范围内(块根和糖分增长期)迅速增长,达到一定限度后增长又缓慢下来。而含糖率、理论含糖率与根重用曲线拟合以及线性拟合后发现,农大甜研4号的含糖率与根重在整个生育期范围内呈正相关,线性方程为Y=0.007 153*X+8.570。相关系数为0.007 153,R2为0.978 2(见图1)。
图1 农大甜研4号根重与含糖率的关系Fig.1 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate for Nongdatianyan 4
其余2个品种的线性方程分别为:内甜抗201:Y=0.006 448*X+9.016,R2=0.955 7,KWS9412:Y=0.006 150*X+9.177,R2=0.960 0。其根据增长相关分析列(绘)入表3、图2,表4、图3。
表3 内甜抗201根重与含糖率关系
图2 内甜抗201根重与含糖率的关系Fig.2 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate for Neitiankang201
表4 KWS9412根重与含糖率关系
图3 KWS9412根重与含糖率关系Fig.3 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate for KWS9412
本研究以KWS9412品种为例,除收获期取样360株外,其它生育期皆取样300株,每个生育期用三种不同分类方法进行研究分析。第一种分类方法是等量样本的原则,每个生育期按块根轻重(由小到大)排序,并以30株为一个组合(计10个组合),进行分析;第二种分类方法是以不同根重范围为区间,观察不同根重区间含糖率变化差异,其原则是尽量保持各区间的样本一致,区间范围一致;第三种分类方式是以不同含糖率为区间,观察不同含糖率区间根重变化差异。
2.2.1 苗期根重含糖率变化
从苗期等量样本图中(见图4),发现从组合1到组合4,样本的平均含糖量是逐渐增加的,但增加幅度不大,且从总体10个组合来看,各个组合之间含糖率呈轻微浮动的状态;从苗期不同根重区间图中,发现在根重小于20 g/株的时候,平均含糖率是逐渐增加的,而当根重大于70 g/株的时候,含糖率出现了下降,而其他区间根重含糖率相差不大,所以,在苗期块根重量极大或者极小,含糖率可能会出现较低的情况;而从苗期不同含糖率区间图中,发现在含糖率低于7 %和含糖率高于11%时,其区间的平均根重要低于其他区间的平均根重。综上所述,该生育期甜菜含糖率的高低与根重关系不大,但在苗期过大或者过小的根重可能会降低含糖率,而且过低或者过于高的含糖率也不利于根重的增加。
2.2.2 叶丛快速生长期根重含糖率变化
从叶丛快速生长期等量样本图中(见图5),发现从组合1到组合5,随着根重的增加,含糖率没有发生明显的变化;但从组合6开始直到组合10,其含糖率开始逐步的下降,平均含糖率要低于前5个组合,说明该生育期出现了根重不同而含糖率有所差别的现象;从叶丛快速生长期不同根重区间图中,发现在根重300 g/株之前,含糖率随着根重的增加逐渐的小幅增加,在250-500 g/株之间,出现了小幅的较平稳的下降,之后当根重大于500 g/株的时候,含糖率出现了明显的下降;叶丛快速生长期不同含糖率区间,当含糖率低于10%的时候,平均根重明显要高于其他区间,而当含糖率大于14%的时候,平均根重要明显低于其他区间。综上所述,该生育期出现了根重不同而含糖率有所差异的现象,根据不同根重区间及含糖率区间进行曲线拟合,发现当根重达到390.63 g/株,含糖率为11.80%的时候,是叶丛快速生长期的理论拐点(见图9)。
图4 甜菜苗期根重和含糖率关系Fig.4 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate at the seedling stage
图5 甜菜叶丛快速生长期根重和含糖率关系Fig.5 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate at the foliage rapid growth stage
2.2.3 块根及糖分增长期根重含糖率变化
从块根及糖分增长期等量样本图中(见图6)发现从组合1到组合10,随着根重的增加,含糖率逐步下降,但是在组合5以后,下降幅度明显加快;从块根及糖分增长期不同根重区间图中,发现当根重小于600 g/株的时候,含糖率较平稳,而当根重大于600 g/株的时候,含糖率开始下降,但600-1 000 g/株之间,下降幅度较平缓约下降0.3度糖,当大于1 000 g/株时,含糖率下降幅度明显增大;从8月份块根及糖分增长期不同含糖率区间图中,发现随着含糖率的增加,平均根重逐渐下降。综上所述,该生育期总体趋势是随着根重的增加,含糖率逐渐下降,但当根重大于1 000 g/株时,下降幅度明显增加。综上所述,根据不同根重区间及含糖率区间进行曲线拟合,发现当根重达到939.95 g/株,含糖率为13.61%的时候,是块根及糖分增长期的理论拐点(见图10)。
2.2.4 糖分积累期根重含糖率变化
从糖分积累期等量样本图中(见图7)发现从组合3开始,含糖率随着根重的增加逐渐平稳下降,并在组合8以后下降明显;从糖分积累期不同根重区间图上,当根重小于800 g/株的时候,平均含糖率变化幅度不大,但当根重大于800 g/株的时候,含糖率出现了下降的趋势,且幅度较大;从糖分积累期不同含糖率区间图中,在含糖率小于17%时,平均根重变化不大,但当含糖率大于17%时,平均根重明显呈下降趋势。综上所述,根据不同根重区间及含糖率区间进行曲线拟合,发现当根重达到1 056.76 g/株,含糖率为16.68%的时候,是糖分积累期的理论拐点(见图11)。
图6 甜菜块根及糖分增长期根重和含糖率关系Fig.6 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate at the root and sugar growth stage
图7 甜菜糖分积累期根重和含糖率关系Fig.7 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate at the harvest stage
2.2.5 收获时根重含糖率变化
从收获等量样本图中(见图8),发现组合6之前,平均含糖率变动不大,组合6之后平均含糖率出现了下降的趋势;从不同根重区间图中,当根重小于1 000 g/株时,含糖率变动幅度不大,当根重大于1 000 g/株时,含糖率开始呈下降趋势,并在1 400 g/株之后,下降幅度明显增大;从不同含糖率区间图中,随着含糖率的增加,平均根重逐渐降低,但当含糖率高于17.5 %的时候,平均根重下降幅度明显增加。综上所述,根据不同根重区间及含糖率区间进行曲线拟合,发现当根重达到1 181.74 g/株,含糖率为17.52%的时候,是收获时的理论拐点(见图12)。
图8 最终收获时根重和含糖率关系Fig.8 The relationship of the Root Weight and Sugar Content Rate at the Final Harvest
图9 叶丛快速生长期根重和含糖率理论拐点Fig.9 The inflexion point theory of the Root Weight and Sugar Content Rate at the foliage rapid growth stage注:深色为不同含糖率区间曲线拟合,方程为Y=8.62*10-6X2-0.02632X+20.77浅色为不同根重区间曲线拟合,方程为Y=-9.256*10-9X3+1.113*10-5X2-0.006816X+13.32
图10 块根及糖分增长期根重和含糖率理论拐点Fig.10 The inflexion point theory of the Root Weight and Sugar Content Rate at the root and sugar growth stage注:深色为不同含糖率区间曲线拟合,方程为Y=2.419*10-6X2-0.01016X+21.02浅色为不同根重区间曲线拟合,方程为Y=-3.464*10-11X3+1.018*10-7X2-0.001249X+14.72
图11 糖分积累期根重和含糖率理论拐点Fig.11 The inflexion point theory of the Root Weight and Sugar Content Rate at the harvest stage注:深色为不同含糖率区间曲线拟合,方程为Y=-3.503*10-6X2-0.001253X+21.92浅色为不同根重区间曲线拟合,方程为Y=-9.059*10-11X3+1.122*10-7X2-0.000695X+17.4
图12 最终收获时根重和含糖率理论拐点Fig.12 The inflexion point theory of the Root Weight and Sugar Content Rate at the Final Harvest注:深色为不同含糖率区间曲线拟合,方程为Y=8.415*10-7X2-0.007965X+25.76浅色为不同根重区间曲线拟合,方程为Y=6.614*10-10X3-2.978*10-6X2+0.002767X+17.32
甜菜是以收获块根并从中榨取糖分的糖料作物,其生育期根重与含糖率具有线性相关显著性,根重、含糖率与时间呈S型增长曲线,变化特点符合Logistic曲线方程的变化规律;而含糖率、理论含糖率与根重用曲线拟合以及线性拟合发现,其含糖率在整个生育期范围内呈正相关关系。其次,甜菜不同生育期内同一时期不同根重和含糖率有所变化,即根重达到一定量时,其含糖率开始有所下降,其相关性为,苗期含糖率的高低与根重关系不大;到叶丛快速生长期,出现了根重不同而含糖率有所差异的现象,根据不同根重区间及含糖率区间进行曲线拟合,发现当根重达到390.63 g/株、含糖率为11.80%时,是其该时期根糖的理论拐点;根重达到939.95 g/株、含糖率为13.61%时,是跨跟及糖分增长期的理论拐点;根重达到1 056.76 g/株、含糖率为16.68%时,是糖分积累期的理论拐点;根重达到1 181.74 g/株、含糖率为17.52%时,是收获时的理论拐点。
甜菜生产中,科学的栽培调控措施是增加根重和提高含糖率的有效途径。然而,与国外欧美等国家比,我国甜菜从栽种到收获整个生育期较短,加之,春季的气候、雨量等因素,要获得较高的产量和含糖率、在调控措施中,良好的耕作和土壤性能、合理的营养需求与比例、促进苗期长势、控制其生长中心适期转移(7月下旬-8月上旬)、进行叶面营养调控、维持后期叶面功能等途径,是增产增糖的保证。