普达措国家公园2个针叶树种径向生长对温度和降水的响应

张 贇,尹定财,*,张卫国,岳海涛,杜杰次丹,李秋平,杨 荣,田 昆

1 西南林业大学国家高原湿地研究中心,昆明 650000 2 云南碧塔海省级自然保护区管理局,丽江 674400

气候变化正改变地球生态系统的稳定性和持续性,进而影响人类的生存环境[1]。森林是陆地生态系统的主体,且易受气候变化影响。树木作为森林生态系统的基本单元,研究其径向生长对气候变化的响应,有助于揭示影响森林生产力的关键气候要素,并为预测气候变化背景下的森林动态发展提供科学依据[2- 4]。树木径向生长除受树木本身的遗传因子制约外,还受环境因子尤其是气候的影响,运用树木年轮学方法去除生长趋势等非气候要素的影响后,树轮宽度指数将保留大量过去气候变化的信息,因此树木年轮被广泛应用于树木生长与气候要素关系及气候重建研究中[5- 6]。

在树木生理活动极限区,径向生长对气候变化尤为敏感[7]。普遍认为海拔上限树木径向生长主要受温度限制,而海拔下限主要受降水影响,但这一规律并不是在所有地区都适用[8]。例如,喜马拉雅山南坡海拔上限糙皮桦(Betulautilis)径向生长受季风前降水而非温度的限制[9]。长白山海拔上限红松(Pinuskoraiensis)径向生长同时受温度和降水的影响,而海拔下限树木径向生长受温度影响[10]。色季拉山不同海拔急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)径向生长均受7月最低温度限制,与降水无关[11]。上述研究结果表明,不同海拔树木生长对气候变化存在响应差异,因而同时开展海拔上、下限树木径向生长与气候要素关系的研究,才能准确反映影响某区域树木生长的关键气候要素。

青藏高原是全球气候变化敏感区,也是树轮研究的热点区域[12- 15]。青藏高原东南缘的横断山区生物多样性丰富,气候变化显著,在气候变化研究中具有重要地位[16]。近年来,已有学者利用树轮资料重建了该区域的年际与夏季温度[17- 18]。同时阐明了高海拔针叶树种径向生长与气候要素的关系[19]。例如,白马雪山海拔上限长苞冷杉(Abiesgeorgei)径向生长与上年冬季和当年生长季的温度呈正相关[19]。玉龙雪山海拔上限丽江云杉(Picealikiangensis)的径向生长受生长季初期的干旱制约,而生长季盛期(当年6—8月)的高温会促进海拔上限长苞冷杉径向生长[20]。石卡雪山海拔上限丽江云杉径向生长受生长季前温度限制,当年生长季后期温度促进海拔上限长苞冷杉径向生长[16]。但以往研究多集中于海拔上限,海拔下限研究缺乏。普达措国家公园作为该区域云、冷杉保存完整的区域,以往树轮研究仅限于海拔上限[21],同时开展海拔上限和下限树木径向生长对气候响应的研究工作,有助于全面理解影响该区域树木生长的主要气候要素。

本文以普达措国家公园为研究区域,选取滇西北高原主要针叶树种丽江云杉和长苞冷杉为研究对象。运用树木年轮学方法建立2个树种的树轮宽度年表,并利用响应函数和滑动响应分析,研究该地区海拔上、下限两个树种径向生长与温度和降水的关系,以及这种关系的稳定性。以揭示影响该区域针叶树径向生长的关键气候要素,从而为未来气候变化背景下普达措国家公园森林保护与管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

普达措国家公园(27°43′42″—28°04′33″N, 99°54′16″—100°11′42″E)地处青藏高原东南缘,是滇西北重要的生态屏障,作为我国大陆第一个国家公园,拥有云南省保护最完整和原始的云、冷杉林[22]。区内海拔为2347—4159 m,植被分布垂直带性显著。从低海拔到高海拔依次为以高山松(Pinusdensata)和云南铁杉(Tsugadumosa)为主的暖性、温凉性针叶林(2400—3200 m);以麦吊云杉(Piceabrachytyla)、丽江云杉和大果红杉为主的寒温性针叶林(3200—3850 m);以长苞冷杉为主的寒温性针叶林(3500—4000 m);以高山杜鹃和草甸为主的寒温性灌丛(4000—4159 m)[23]。

丽江云杉和长苞冷杉是区内寒温性针叶林带的优势树种。丽江云杉一般分布在土层松软、水分条件较好的阴坡、半阴坡的地势平缓处,群落环境较为湿润;长苞冷杉耐寒、耐荫性强,群落气候环境寒冷潮湿。丽江云杉较长苞冷杉更喜干暖,分布地较长苞冷杉温暖干燥[23]。

研究区主要受南亚季风环流影响控制,加之地势高,形成独特的高原季风气候。根据香格里拉气象站1960—2011年气象资料显示,区域年平均温 5.9 ℃, 最热月(7月)平均温 13.6 ℃,最冷月(1月)平均温-3.0 ℃。区域年均降水量633.6 mm,但季节分配不均,主要集中在6—9月,占全年降水的73%。近50年来,香格里拉年平均温上升趋势明显,年平均降水量有增加的趋势,但并不显著(图1)。

图1 香格里拉气象站气象资料(1960—2011)Fig.1 Climate date from Shangri-La meteorological station(1960—2011)

1.2 样品采集与年表建立

分别在普达措国家公园内丽江云杉和长苞冷杉海拔分布的上、下限,设立4个采样点进行年轮采样(表1)。样点设置在未受人为干扰的森林群落,按照树木年轮学方法,选取树龄较大、位于林冠层且生长状况良好的丽江云杉和长苞冷杉,用内径为5.15 mm的生长锥在树木胸高(1.3 m)位置钻取完整的树轮样芯,每株树从不同方向钻取2个样芯,装入事先准备的吸管内并进行编号。

将采集的样芯带回实验室,用乳胶将样芯粘贴在特制的木槽中,并用胶带固定。待自然风干后,用240、320、600目的砂纸逐步打磨样芯直至树轮在显微镜下清晰可见。先将样芯放在双筒显微镜下进行目视定年,然后置于EPSON Scan(Expression11000XL)扫描仪中依次进行扫描并编号,扫描仪参数为专业模式图像类型24位全彩,分辨率为3200dpi,扫描后的图像利用CDendro and CooRecorder ver. 7.3软件[24]测量年轮宽度,精度为0.001 mm,利用COFECHA程序[25]对样品进行交叉定年并对结果进行检验,剔除不能交叉定年和与主序列相关性低的样芯,将保留的样芯用于年表建立(表2)。

表1 采样点概况

表2 年表统计参数及公共区间分析

运用ARSTAN程序[26]建立年表,采用步长为样本长度67%的样条函数进行拟合,去除树木本身的遗传因子和干扰竞争的影响。最终建立了普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉的标准年表(STD),差值年表(RES)和自回归年表(ARS)。通过比较不同年表的统计特征值,差值年表的各项统计值均高于其他年表,且由于差值年表(图2)中保存了较高质量的高频信息[27],因此本研究选择利用差值年表与气候要素进行分析。

图2 树轮宽度差值年表Fig.2 Residual tree-ring chronologyR:年轮指数Tree-ring index; S:样本量Number of samples;P1:海拔下限丽江云杉，P2:海拔上限丽江云杉，A1：海拔下限长苞冷杉，A2:海拔上限长苞冷杉

1.3 气象资料

气象资料选取距离采样点最近的香格里拉气象站(27°50′N,99°42′E,海拔3276.7 m),气象资料来源于中国气象科学数据共享网(http://data.cma.cn)。资料时段为1960—2011年。采用 Mann-Kendall 方法[28]对气象资料进行均一性检验,结果表明,温度和降水数据变化相对均一,可满足本研究对气候要素分析的需要。将平均温和降水两个气候指标用于与年表的相关性分析。

1.4 数据分析

考虑到气候对树木生长的滞后效应[19],选取上年7月至当年10月,以及上年生长季后期(上年9—10月)和当年生长季前期(当年4—5月)、盛期(当年6—8月)及后期(当年9—10月)的平均温度和降水与4个样点的差值年表进行响应分析。响应分析利用DendroClim2002软件[30]完成。响应函数对气候要素先提取主成分量再进行回归分析,能够更加准确的反映出样本数据受环境因子的影响程度[31]。同时运用Evolutionary and Moving Response and Correlation模块,通过Moving forward(窗口年限为32年)方式分析径向生长与气候要素的动态关系,以确定树木径向生长与气候要素响应关系间的稳定性。绘图由SigmaPlot 10.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 年表的统计特征

普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉年表统计参数如表2所示,建立的4个年表均对气候具有较高敏感性,统计量中平均敏感度在0.11—0.14间,信噪比在11.83—32.66间,第一主成分的方差解释量在36%以上。样本总体代表性在0.92—0.97,均超过了树木年轮分析中总体代表性0.85的阈值[32],表明年表质量较好,适合用于与气候要素的分析。

2.2 径向生长对气候要素的响应

丽江云杉差值年表与逐月气候要素的响应分析结果表明(图3),海拔下限丽江云杉径向生长同时受温度和降水的影响,与上年11月平均温和上年7月降水呈显著正相关。海拔上限丽江云杉径向生长只受温度影响,分别与上年10月平均温和当年7月平均温表现为显著负相关与显著正相关。与生长季气候要素的分析结果表明(图4),当年生长季后期的平均温促进海拔下限丽江云杉径向生长。另外,丽江云杉径向生长与当年生长后期温度达到显著正相关,而与单月(当年9和10月)温度未达到显著相关,说明了温度累积效应对丽江云杉径向生长的重要性。海拔上限丽江云杉径向生长与当年生长季盛期平均温表现为显著正相关,而上年生长季后期的平均温则抑制其径向生长。

长苞冷杉差值年表与逐月气候要素的响应分析结果表明(图3),长苞冷杉树木径向生长只受温度影响。上年11月平均温和当年7月平均温分别促进其海拔下限与海拔上限的径向生长。与生长季气候要素的相关分析结果表明(图4),长苞冷杉海拔上限树木径向生长与当年生长季盛期平均温呈显著正相关。

图3 海拔上、下限丽江云杉和长苞冷杉对温度和降水的响应Fig.3 Response function analysis for Picea likiangensis and Abies georgei in relation to temperature and precipitation at their elevational distribution limitsp: 上一年;*P< 0.05

图4 树轮宽度差值年表与生长季气候要素的响应分析 Fig.4 Response function analysis between the residual chronologies and the climatic factors of growing season*P< 0.05

2.3 径向生长与气候要素的动态关系

滑动分析结果(图5)表明：海拔下限丽江云杉径向生长上年11月平均温关系的稳定性较强,在大部分时间区间内达到显著水平;与上年7月降水关系的稳定性一般,在部分时间区间内达到显著水平。海拔上限丽江云杉径向生长与当年7月和上年10月平均温的关系具有非常强的稳定性,在全部时间区间内达到显著水平。

在海拔下限长苞冷杉滑动区间内(图5),与上年11月平均温关系的稳定性相对较差,仅在部分时间区间内达到显著水平。海拔上限长苞冷杉径向生长与当年7月平均温关系的稳定性一般,在部分时间区间内达到显著水平。

3 讨论

3.1 2个树种径向生长对气候响应的共性

普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉海拔上限的径向生长均与当年生长季盛期(尤其是7月)的平均温度呈显著正相关。夏季处于树木生长最为旺盛的时段,较高的温度有利于增强光合作用,生成更多的碳水化合物用于树木生长,从而形成宽轮[33]。这与玉龙雪山海拔上限长苞冷杉与温度关系的研究结果一致[10],类似的结果在北美西部蛇山地区海拔上限狐尾松(Pinuslongaeva)[33]和在欧洲阿尔卑斯山地区海拔上限挪威云杉(Piceaabies)研究中均有报道[34]。

丽江云杉和长苞冷杉在海拔下限均表现出与上年11月平均温的显著正相关关系,这可能是由于冬季较高的温度能保证树木叶组织的正常代谢活动,增大树木下年生长潜力[35]。若冬季温度过低,会使得树木叶组织冻结,针叶死亡,影响下年树木光合作用,从而制约树木生长[36]。这与普达措国家公园大果红杉径向生长与温度关系的研究结果一致[37],说明上年11月温度是影响该区域针叶树生长的关键气候要素。

3.2 2个树种径向生长对气候响应的差异

海拔下限丽江云杉与上年7月降水显著正相关,上年7月的降水充足能够保障夏季末期土壤水分状况良好,有利于树木进行光合作用并积累营养[38],从而为下年树木生长提供能量。这与赵志江等对香格里拉小中甸丽江云杉的研究结论一致[39]。而海拔下限的长苞冷杉并未表现出与降水的关系,这可能是由于长苞冷杉分布下限的海拔较丽江云杉更高,降水更多。且长苞冷杉采样点距属都湖较近,空气与土壤湿度较大,因此其生长对降水的敏感性不高。

丽江云杉海拔分布上、下限径向生长均受生长季后期温度影响,但响应模式(分别为滞后效应的负相关与当年的促进作用)却不同,说明海拔差异对分析树木生长与气候要素关系的重要性。生长季后期树木依然缓慢生长,温度的增加延长了生长季,从而有利于当年形成宽轮[40],但由于大量营养物质的消耗,可能不利于来年树木的生长[41]。丽江云杉在海拔上、下限对生长季后期温度的响应差异,可能与海拔分布的水热条件不同有关,其机理有待进一步研究。但本文的结果表明丽江云杉下限的生长更依赖于当年有机物的积累,而上限的生长则受温度滞后效应制约。生长季后期温度对当年树木生长的促进作用在相邻川西王朗保护区的紫果云杉(Piceapurpuea)研究中也有发现[40]。另外,长苞冷杉并未与生长季后期的温度表现出显著相关性,说明该气候要素并不是该树种生长的限制性因子。

3.3 径向生长与气候要素的稳定性分析

由2个树种海拔上、下限树木径向生长与气候要素关系稳定性的分析可知(图4),4个样点树木的径向生长与气候要素的关系的稳定性不同,说明不同树种对气候要素的响应存在差异。海拔上限与气候要素关系的稳定性较海拔下限更强,说明海拔差异对树木径向生长与气候要素的响应关系存在影响。丽江云杉与气候要素关系的稳定性较长苞冷杉更强,说明该区域丽江云杉或许更适合于树木年轮气候学研究,从而为气候重建时的树种选择提供参考。

4 结论

温度是影响普达措国家公园丽江云杉和长苞冷杉径向生长的主要气候要素,仅丽江云杉下限的径向生长与降水存在显著相关性。当年生长季与上年11月的温度分别是影响该区域海拔上限和下限针叶树生长的关键气候要素。气候的滞后效应对丽江云杉径向生长的影响更大。