鄱阳湖大型底栖动物群落结构的空间分布及影响因子研究

杨晨昱，张敏，渠晓东， 彭文启，余杨，朱翔

1. 中国水利水电科学研究院水环境研究所，北京 100038 2. 三峡大学水利与环境学院，宜昌 443002

鄱阳湖位于江西省北部，正常水位情况下面积有3 914 km2，是我国长江中下游与长江自然相通的两大湖泊之一。鄱阳湖是典型的季节型、吞吐型的湖泊，其水位涨落主要受长江以及五河(赣江、抚河、信江、饶河、修河)的影响。近年来，随着三峡工程的蓄水，改变了长江和鄱阳湖之间江湖关系，从而进一步导致鄱阳湖生态系统格局出现变化[1-2]。同时鄱阳湖周边地区经济发展迅速，大量生产、生活污水被排放到鄱阳湖中，使得鄱阳湖水环境受到一定程度的污染[3]。据文献记录，在1989年，鄱阳湖水体总氮和总磷的含量平均值已经达到了1.05 mg·L-1和0.08 mg·L-1[4]，而陈晓玲等[5]在2011年的研究表明，鄱阳湖水体总氮和总磷的含量平均值分别为1.389 mg·L-1和0.067 mg·L-1，均为劣V类水。可以发现，鄱阳湖水质在近20年来水质明显恶化。而营养盐的增加导致部分区域的浮游植物大规模繁殖，形成水华现象[6]，生态系统状况值得关注。

底栖动物，作为食物链中重要的一个环节，以沉积物中的碎屑为食，同时也是部分鱼类的重要饵料资源，在生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用[7-9]。底栖动物对栖息生境的变化较为敏感，迁移力较弱且易于采集，能够反映生态系统的长期变化，被广泛用于生态评价及修复等领域[10-12]。鄱阳湖底栖动物的研究已有报道，主要涉及底栖动物的群落结构(物种、生物量、丰度)方面[13-15]。根据谢钦铭等[13]基于在1981—1992年对鄱阳湖全湖区(不包括军山湖)的调查，发现鄱阳湖大型底栖动物计95种；欧阳珊等[14]2007、2008年在鄱阳湖湖区共采集到大型底栖动物35种；肖晋志[15]于2011年在保护区水域及周边河流共采集到大型底栖动物79种；胡成龙[16]在2014年对鄱阳湖进行了每个季度一次的大型底栖动物采集，每个季度采集到21～24种，共计采集到大型底栖动物41种。对比发现，鄱阳湖湖区底栖动物物种丰富度近年来呈明显的下降趋势，而多样性的降低将直接影响生态系统功能的发挥。因此，本研究于2016年7月通过对鄱阳湖湖区内2个自然保护区(鄱阳湖自然保护区、南矶山自然保护区)进行底栖动物群落结构调查，阐明底栖动物的群落结构现状及空间差异，并结合环境因子数据的分析，分析其对底栖动物群落结构的影响，探讨鄱阳湖区域底栖动物群落结构的空间差异性及其驱动因子，为评价鄱阳湖水生态系统健康状况及影响因素提供科学性依据，为鄱阳湖的保护提供科学支撑。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 样点分布与采样时间

2016年7月在鄱阳湖共设置53个样点，开展底栖动物群落结构及相关环境因子的调查。其中鄱阳湖自然保护区设立28个样点(PYH01～PYH28)，南矶山自然保护区设立34个样点(NJ01～NJ34)，但2个区分别采集到23和30个样点，合计调查53个样点，样点分布见图1。

1.2 样品的采集和处理

图1 鄱阳湖采样点分布示意图Fig. 1 Locations of sampling sites in Poyang Lake

环境因子测定了水深(Depth)、总磷(TP)、磷酸盐(PO4)、总氮(TN)、硝酸盐亚硝酸盐(NO3NO2)、氨氮(NH4)、可溶性有机碳(DOC)、水温(WT)、溶解氧(DO)、pH、电导率(Cond)、浊度(Turb)。水深采用绑在采泥器上标记过的绳子测定，浊度用HORIBA-U-23型多参数水质监测仪现场测定，水温、DO、pH采用YSI水质多参数仪现场测定，DOC采用岛津TOC仪测定，TP、PO4、TN、NO3NO2、NH4等化学因子采用连续流动分析仪(Skalar++)测定。

1.3 数据处理

底栖动物群落的多样性选用Shannon-Wiener多样性指数H’和Pielou均匀度指数J表示。

Shannon-Wiener多样性指数H’公式为：

式中ni表示第i种的个体数，N表示总个体数。

Pielou均匀度指数J公式为：

式中H’为某样点实际的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=ln S(S为群落中的总物种数)。

优势种公式为：

yi=fi×pi

式中y为优势度，fi为i种在采样点出现的频率，pi为i种在总数量中的比例，当y>0.02时，定为优势种[17]。

底栖动物群落和环境因子的Pearson相关性分析采用SPSS 19.0分析完成。大型底栖动物与环境因子的排序分析采用Cannon 4.5完成。由于理化因子量纲不一，首先将环境因子数据(pH除外)进行log(x+1)的标准化的转化。分析时，先采用底栖动物群落数据进行除趋势对应分析(DCA)，以确定群落属于单峰型分布或线性分布[18]，以判断后续在环境因子对底栖动物群落结构的影响中采用的分析方法。本研究中，DCA结果表明，轴的梯度(length of gradient)大于4，因此采用典范对应分析(CCA)对大型底栖动物群落结构与水环境因子之间的关系进行分析。

样点分布图使用Arcgis 10.2完成，其余图件采用Origin 9.0完成。

2 结果(Results)

2.1 底栖动物群落组成

此次调查共发现底栖动物27个物种，隶属5门8纲，主要以软体动物门、环节动物门、节肢动物门为主，占总物种数的92.6%。其他种类隶属于扁形动物门和线虫动物门(图2)。

储罐固定式消防系统突出的问题是需配备供水管道、泵、泡沫发生器、监视系统以及专门消防人员，设备繁琐，环节链条多，会相互影响可靠性。近年来国外研发了CFITM， TANK GUARD， SEF等设置在储罐浮盘边缘的独立灭火单元，以中东地区广泛应用的FoamFatale TM系统进行说明[12]，其最大优点是无需设计安装消防水系统和泵机组等设备，探测到火灾信号后5～10 s内自动启动；灭火时间最长不超过2 min且不需要人力参与，设备可靠性高；对储罐正常运行几乎无影响。FoamFatale TM系统灭火试验如图2所示。

在各类别中，环节动物门共采集到10种，其中寡毛纲7种、多毛纲1种，蛭纲2种；软体动物门共采集到10种，其中腹足纲4种，瓣鳃纲6种；节肢动物门共采集到5种，均属于昆虫纲；其他种类2门2纲，分别为扁形动物门的涡虫纲和线形动物门的线虫纲。

对于群落结构，鄱阳湖自然保护区内各样点物种种类存在一定差异，例如多毛纲只出现在鄱阳湖自然保护区北部区域的样点(PYH03、PYH27、PYH28)，其余样点主要以寡毛纲、腹足纲和瓣鳃纲为主，鄱阳湖自然保护区则仅有一个样点未采集到底栖动物(PYH09)；相比较而言，南矶山自然保护区底栖动物以腹足纲和瓣鳃纲为主，但瓣鳃纲出现频率较鄱阳湖自然保护区低；且南矶山自然保护区共有6个样点未采集到底栖动物。鄱阳湖自然保护区和南矶山自然保护区的主要优势种为河蚬(优势度y=0.0655)、铜锈环棱螺(y=0.0336)、霍甫水丝蚓(y=0.0268)。其中鄱阳湖自然保护区内的优势种为霍甫水丝蚓(y=0.0940)，其次为铜锈环棱螺(y=0.0597)和河蚬(y=0.0297)；南矶山自然保护区内的优势种为河蚬(y=0.1139)，其次为铜锈环棱螺(y=0.0356)。

如图3所示，关于物种丰富度，鄱阳湖各样点大型底栖动物种类数存在一定差异，鄱阳湖自然保护区中，处于鄱阳湖自然保护区区域的PYH03的物种丰富度最高，共采集到7个物种；处于鄱阳湖自然保护区区域的PYH08未采集到底栖动物。鄱阳湖自然保护区平均物种丰富度为2.5。对于南矶山自然保护区，平均物种丰富度较鄱阳湖自然保护区低(1.9)；物种丰富度最高点出现在NJ13，共采集到7种底栖动物；在南矶山保护区内，NJ01、07、17、30、33、34均未采集到底栖动物。

2.2 底栖动物密度

如图4所示，调查区域各样点的底栖动物密度平均值为48.4 ind.·m-2。其中，鄱阳湖自然保护区的底栖动物密度在0～464 ind.·m-2范围内，平均值为48.9 ind.·m-2。在鄱阳湖自然保护区中，腹足纲占据了总密度的42.5%，其中铜锈环棱螺(Corbicula fluminea)贡献了13.74%，纹沼螺(Parafossarulus striatulus)贡献了4.74%，大沼螺(Parafossarulus eximius)贡献了30.81%；其次为寡毛纲，几乎全部由霍甫水丝蚓所贡献，为24.3%；瓣鳃纲贡献了13.74%，其中大部分由河蚬所贡献(11.37%)。各样点底栖动物群落的密度组成差异较大，最高密度出现在鄱阳湖自然保护区北部区域的PYH24，为464 ind.·m-2，其密度主要由软体动物门的腹足纲的大沼螺组成；其次为处于保护区南部区域的PYH12，密度为186.67 ind.·m-2，主要由环节动物门的寡毛纲组成，空间差异较大。

南矶山自然保护区的底栖动物密度在0～341.33 ind.·m-2的范围内波动，平均密度为48.0 ind.·m-2。在南矶山自然保护区中，瓣鳃纲占总密度的61.85%，其中绝大部分由河蚬贡献(59.63%)；其次为腹足纲(24.07%)，其中铜锈环棱螺贡献了11.85%，大沼螺贡献了10.37%。最大密度出现在南矶山自然保护区北部区域的NJ04，为341.3 ind.·m-2，由瓣鳃纲的蚬科的河蚬和腹足纲田螺科的铜锈环棱螺组成，其中河蚬占93.1%；其次为NJ03和NJ13，均为272 ind.·m-2，同样出现在保护区的北部区域，河蚬贡献了绝大部分的密度。

图2 鄱阳湖大型底栖动物群落组成Fig. 2 Community composition of macroinvertebrates in Poyang Lake

图3 鄱阳湖各自然保护区底栖动物丰富度Fig. 3 Macroinvertebrates richness in Poyang Lake

比较而言，鄱阳湖自然保护区的底栖动物密度平均值和最大值均较南矶山自然保护区高。鄱阳湖自然保护区内底栖动物密度较高的样点在空间分布上存在较大的差异，而南矶山自然保护区内底栖动物密度较高的样点均分布在保护区的北部区域。

2.3 底栖动物生物量

调查区域底栖动物平均生物量为28.12 g·m-2，主要由软体动物门瓣鳃纲和腹足纲贡献，二者的占比分别达到57.67%和42.24%。各类别所占生物量比例见表1。

其中，鄱阳湖自然保护区的生物量在0～198.78 g·m-2的范围内，平均值为34.27 g·m-2，主要由瓣鳃纲和腹足纲贡献，二者分别占总生物量的50.89%和48.98%。其中生物量最高的样点为鄱阳湖自然保护区北部区域的PYH03(图5)，为199.4 g·m-2，主要由瓣鳃纲的蚌科贡献(81.4%)，其余生物量主要由瓣鳃纲的河蚬和腹足纲的铜锈环棱螺所贡献；其次为鄱阳湖自然保护区北部区域的PYH28，为128.36 g·m-2，生物量的组成几乎全由河蚬组成。

南矶山自然保护区的生物量在0～169.14 g·m-2范围内，平均值为23.39 g·m-2，同样主要由瓣鳃纲和腹足纲贡献，二者分别占总生物量的65.17%和34.66%。其中生物量最高的样点为NJ03，为169.14 g·m-2，瓣鳃纲的河蚬占据了96.8%，其余为少量腹足纲的田螺科和瓣鳃纲的蚌科；其次为NJ04，为120.66 g·m-2，生物量主要贡献者与NJ03基本相同：河蚬贡献了生物量的90.3%，其次为铜锈环棱螺。

图4 鄱阳湖各自然保护区样点处底栖动物密度分布Fig. 4 Density of macroinvertebrates in Poyang Lake

图5 鄱阳湖各自然保护区样点处生物量分布Fig. 5 Biomass of macroinvertebrates in Poyang Lake

对比可知，2个保护区样点的生物量均由个体较大的软体动物门贡献。鄱阳湖自然保护区生物量平均值较南矶山保护区高；同时，对于生物量的最大值同样是鄱阳湖保护区高于南矶山保护区。

2.4 多样性指数

调查区域底栖动物Shannon-Wiener多样性指数平均值为0.55，空间分布见图6。其中，鄱阳湖自然保护区平均值为0.67，最高值出现在PYH03样点处，为1.89。南矶山自然保护区多样性指数平均值为0.46，相对较低，最高值出现在NJ22，为1.56。

对于Pielou均匀度指数(图7)，鄱阳湖自然保护区的Pielou指数均值为0.35，略高于南矶自然保护区的0.29。但2个区域的Pielou均匀度指数均存在明显的空间差异性。

2.5 底栖动物群落与环境因子的关系

在将相关性较高(|r| > 0.5)的环境因子逐步剔除后，浊度(Turb)、水深(Depth)、溶氧(DO)、水温(WT)、总氮(TN)、氨氮(NH4)、可溶性有机碳(DOC)进入了最后的分析。CCA分析的结果显示(图8)，前两轴的解释率为66.4%，解释了大部分底栖动物群落结构的变异。其中，轴1的解释率为35.8%，主要受到水深、DOC的影响。轴2的解释率为30.6%，主要受到浊度、溶氧、总氮和水温的影响。图8还展示了各样点的底栖动物群落结构与环境因子之间在空间分布上的相关关系，由图可见，鄱阳湖自然保护区的样点分布较为集中，主要分布在水深较深、溶氧及DOC较低的区域；而南矶山自然保护区的样点分部较为散乱，部分分部在浅水区及高浊度、低溶氧、低总氮的区域，部分分部在高溶氧、高总氮、高水温的区域，影响因素较为复杂。

表1 鄱阳湖各自然保护区底栖动物生物量组成Table 1 The biomass of macroinvertebrates in Poyang Lake

图6 鄱阳湖各自然保护区样点底栖动物Shannon-Wiener多样性指数Fig. 6 Shannon-Wiener diversity index of macroinvertebrates in Poyang Lake

图7 鄱阳湖各自然保护区样点底栖动物Pielou均匀度指数Fig. 7 Pielou index of macroinvertebrates in Poyang Lake

此外，CCA图还可以显示出鄱阳湖保护区的各样点分布较为集中，表明群落相似性较高；而南矶山保护区的各样点分布较为分散，表明群落相似性较低。

图8 鄱阳湖大型底栖动物分布与环境因子关系的CCA排序图Fig. 8 CCA ordination of macroinvertebrate communities and environmental variables in Poyang Lake

3 讨论(Discussion)

本次在鄱阳湖采集到的大型底栖动物以软体动物门的瓣鳃纲和腹足纲为主，其中以河蚬为主要优势种。在物种丰富度上，对比20世纪90年代以及2007、2008年的调查数据[13-14]，可以发现鄱阳湖湖区物种数总体上有明显降低的趋势。对鄱阳湖水质演变的研究表明，自20世纪90年代开始，鄱阳湖开始面临富营养化的风险；至2000年，富营养化程度加重；2005及2011年鄱阳湖湖体的氮磷浓度增加也较为明显[5, 19]。因此，底栖动物优势类群的变化也反映出水环境的演变趋势。优势种逐渐由20世纪90年代的大型软体动物[13]演变为目前软体动物与耐污能力较强的寡毛类(尤其是霍甫水丝蚓)共存的格局。但将本研究的结果与2014年进行的湖区调查数据比较[16]，本次调查采集到的底栖动物物种数与优势种类群较为相似。基于这个对比可初步推断，近20年来，随着鄱阳湖水环境富营养化程度的逐渐加重，湖区底栖动物多样性逐渐呈降低趋势，耐污能力较强的类群逐渐占据一定的优势地位；但在近5年的变化并不明显，在一定程度上说明近几年鄱阳湖的水生态系统演变速度较之前变得缓慢。与同时期长江中下游的其他湖泊相比(表2)，鄱阳湖底栖动物的优势种展现出相似的格局，均为较为耐污的种类。表2中对比的各湖泊的优势种中均有颤蚓科的霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)或苏氏尾鳃蚓(Branchiura sowerbyi)的存在。相关研究表明，巢湖太湖已达富营养化水平，部分区域达到严重富营养化的程度[20]。因此，相似的底栖动物优势类群也反映出鄱阳湖的生态环境整体不容乐观。对比鄱阳湖和南矶山2个自然保护区，霍甫水丝蚓、铜锈环棱螺、河蚬依次是鄱阳湖保护区的优势种，而在南矶山保护区，优势种依次为河蚬和铜锈环棱螺。2个保护区并无明显的水域界限，但总体而言，鄱阳湖自然保护区有相对较高的水生植被覆盖率，植物落叶等碎屑的沉积可能为喜好有机质的霍甫水丝蚓[24]提供较好的食物来源，此外，腹足类也主要以浮游植物、大型水生植物等为食[16]，因此第二优势种铜锈环棱螺也拥有较为充足的食物来源。这可能是鄱阳湖自然保护区内的优势物种略有别于南矶山自然保护区的主要原因。因此，局部区域的微生境的塑造对于鄱阳湖湖区底栖动物群落结构也有较大的影响。

表2 鄱阳湖与长江中下游其他湖泊优势种Table 2 Dominant species of Poyang Lake and other lakes in the Yangtze Plain

底栖动物群落结构的CCA分析表明，鄱阳湖自然保护区各样点的底栖动物群落结构更为相似(图8)，该保护区内底栖动物群落结构主要受到高水深、低浊度及高溶氧的影响。这一点与该区域内寡毛纲的较高优势度是一致的，因为寡毛纲，尤其是本研究中出现的较为优势的霍甫水丝蚓一般喜好较深的水体以及相对稳定的水体[24-26]，该类水体通常由于水体稳定而拥有较高的透明度和较低的浊度。此外，该区域内拥有较高的密度和生物量可能也与较深的水体带来的相对稳定的生境以及水草提供的较为稳定的避难所有关。

而南矶山自然保护区各样点的底栖动物群落相似性较低，各样点分布较为分散，不同的样点受到不同环境因子的影响，主要包括高浊度、低水深等。这样的生境特征也符合该区域内第一优势类群河蚬对生境的偏好，该类群更倾向于生存在较浅的、底质为泥沙且有一定流动性的生境中[27]。此外，南矶山自然保护区总体上较鄱阳湖自然保护区水深浅，浅水区可能更易受到水位波动、风力扰动等外力条件的干扰[28-29]，导致不同区域受到的干扰不同，因此各样点群落相似性较低。实际上，虽然南矶山自然保护区的Shannon-Wiener多样性指数总体上偏低，但这仅是Whittaker 3个层次多样性[30]中的alpha多样性——局域尺度多样性。CCA图上显示的各样点相似性较差可以表明该区域内beta多样性相对较高，而beta多样性用于衡量群落间差异，代表生境间的多样性[30]。在整个系统的水平上，多样性高往往代表系统更稳定[31-32]，但仅仅是局域尺度的多样性高是不够的，还要求系统内部不同区域的群落有差异，有差异才会在面临干扰时显示出不同的响应方式，才会使得整个系统在面临干扰时有较强的抵抗力[33]。因此，南矶山自然保护区虽然Shannon-Wiener多样性指数(属alpha多样性)相对较低，但其群落不相似性所反映出的较高的beta多样性也表征该区域内生态系统稳定性相对较好。当然，对于鄱阳湖区生态系统稳定性的研究还需要进一步的数据支撑。

综上所述，鄱阳湖湖区近年来底栖动物多样性呈下降趋势，且密度优势类群呈现出部分耐污种逐渐占优势的格局，有与相近地理区域的富营养化湖泊(如巢湖、太湖)的底栖动物群落结构越来越相似的趋势，这与近年来鄱阳湖水体富营养化程度逐渐增加不无关系。尤其是该群落类型的演变发生在水环境条件相对较好的自然保护区，尤其是鄱阳湖自然保护区内，其反映出的生态系统状况更应值得关注。此外，鄱阳湖不同保护区影响底栖动物群落结构的因子略有差异，表明局域微生境在塑造局域群落结构上起主要作用。但若以底栖动物群落结构反映生态系统总体状况，需结合不同空间尺度上群落参数如多样性综合反映生态系统的状况，并且在鄱阳湖生态系统保护政策的制定上，需适度考虑空间尺度。