自然条件下榆紫叶甲成虫日活动节律的研究

刘增才 赖鑫 曹慧丽 迟德富

摘要： 对榆紫叶甲成虫的日活动节律进行系统研究的结果表明：一天中，榆紫叶甲成虫取食行为3：00最多，静息行为1：00最多，爬行行为20：00最多；一天6个时段，静息行为晚上最多，爬行、取食行为黄昏最多；性别对各行为日节律也有一定的影响。

关键词： 榆紫叶甲； 成虫； 性别差异； 活动行为； 日节律

中图分类号： S 763. 38， S 763. 301 文献标识码： A

文章编号： 1001 - 9499 （2018） 02 - 0042 - 05

榆紫叶甲（Ambrostoma quadriimopressum），别名榆紫金花虫，属鞘翅目、叶甲科、榆叶甲属，是为害榆树的主要害虫。榆紫叶甲主要分部于我国黑龙江、内蒙古、辽宁、吉林、河北、贵州等地，俄罗斯的西伯利亚也有分布[ 1 ]。榆紫叶甲主要为害家榆（Ulmus pumila）、大果榆（U. macrocarpa）、春榆（U. davidiana var. japonica）等，其成虫、幼虫均为害榆树萌发的新芽、芽苞、叶片，且食性单一，为害期长达6个月[ 2 - 3 ]，连年为害造成榆树春季不发叶、整株枯死或变成“小老树”。黑龙江、内蒙古、吉林等地均有榆紫叶甲严重发生的报道，特别是近年来榆树逐渐成为城市园林的重要绿化树种，榆紫叶甲的为害也日益加重，严重影响了城市园林绿化景观和林业生态的可持续发展。目前，一些防治措施虽取得了一定的效果，但榆紫叶甲的发生仍然没有得到很好的控制[ 4 ]，其主要原因是对榆紫叶甲的生活习性和活动节律了解不够透彻。本研究系统研究了榆紫叶甲在野外的生活习性，揭示了自然条件下榆紫叶甲的日活动节律，为其预测预报和综合治理提供了理论依据。

1 材料与方法

1. 1 供试虫源和试验方法

榆紫叶甲成虫采自东北林业大学城市林业示范基地的家榆上。在示范基地中划出长有25株健壮、树高在2 m以下的小榆树区域为试验区，为避免试验区原有虫源的活力不一，造成试验误差，试验前首先清除了试验区内所有榆树上的原有榆紫叶甲。在试验区外选择健康活泼的雌雄成虫[ 5 ]接种到25株试验树上，其中位于試验区核心部位的10株生长健壮、枝繁叶茂的小榆树为固定观测株，其余15株为预备株，并在每株树的中部叶片上接种3头雌虫和3头雄虫（该虫有假死性，接虫时应小心，并确保接上）。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 行为观察

接种试虫适应3日后，于5月18日6：00至5月20日5：00，5月30日6：00至6月2日5：00，每隔1 h观察一次雌雄成虫的活动[ 6 ]，每次观察每头虫1～2 s。观察时如发现固定观测株上有成虫缺失，应在预备株上随机选择已接种好试虫的榆树进行观察，待此次观察结束后，再根据固定观测株缺失的雌、雄虫数量，在预备株上随机选择自然状态下的与缺失等量的雌、雄虫加以补充，以便其后的观察。夜晚观察时采用弱红光照明[ 7 ]。

1. 2. 2 行为特征的划分

根据预试验中榆紫叶甲成虫的表现，将活动行为划分为5类：（1）交尾：观察时雌雄成虫处于配对状态。（2）爬行：观察时成虫正在榆树上爬行。（3）静息：观察时成虫处于静止不动状态。（4）取食：观察时成虫头部的咀嚼式口器接触榆树芽或叶片，并且有咬取食物的动作。（5）产卵：观察时雌虫正在枝叶上排卵。

1. 2. 3 行为时间的划分

参考朱捷等[ 8 ]日时间划分方法，将日活动行为划分为：凌晨4：00～6：00，上午7：00～11：00，中午12：00～15：00，下午16：00～18：00，黄昏19：00～20：00，晚上21：00～3：00六个时段。

1. 3 数据统计与分析

采用Kruskal-Wallis H检验分析榆紫叶甲成虫日活动行为的差异；采用Mann-Whitney U检验5种活动行为在雌虫和雄虫间的差异。数据处理分析在IBM SPSS 21.00和Excel 2007上进行，作图在Excel 2007上完成。

行为事件发生百分比（简称百分比）=各时间点发生该行为事件的雌虫（雄虫）个体总数（头）/雌虫（雄虫）试虫数（头）×100%

2 结果与分析

2. 1 榆紫叶甲成虫5种活动行为日节律

由榆紫叶甲成虫5种活动行为日节律（图1）可以看出，交尾行为的最高值出现在4：00（24.67%），最低值出现在17：00和1：00（16%）。爬行行为最高值出现在20：00（16.67%），最低值出现在1：00（4.33%）。一天中静息行为占比较高，最高值出现在1：00（75.33%），最低值出现在20：00（53%）。取食行为的最高值出现在3：00（13%），最低值出现在8：00和9：00（1.33%）。产卵行为出现频率相对较低，最高值出现在20：00与21：00（2%），最低值出现在23：00（0%）。

一天中，交尾行为（X2=96.351，df=23，p=0.335）和静息行为（X2=603.195，df=23，p=0.731）在各个观测时间点之间不存在显著性差异，而爬行行为（X2= 176.925，df=23，p<0.001）、取食和产卵行为（X2=180.426，df=23，p<0.001和X2=7.452，df=23，p<0.001）在各个观测时间点之间存在极显著性差异。

2. 2 榆紫叶甲成虫在6个时段活动行为

榆紫叶甲成虫在一天中6个时段的活动行为（图2）表现为：交尾行为从凌晨到晚上呈下降趋势，但黄昏时例外（21%），仅低于凌晨（22%）。取食行为在黄昏达到最高值（7%）。静息行为稳定在64.45%～66.9%范围内，但黄昏时（57.34%）远低于其他时段。爬行行为在凌晨与晚上较低（8.78%、8.48%），在黄昏时最高（13.67%）。产卵行为凌晨与黄昏2个时段较为活跃（1.33%、1.67%），在上午时段最少（0.47%）。总的来说，榆紫叶甲成虫在黄昏时尤其活跃，交尾、爬行、取食和产卵行为在黄昏时达到一天中的最高值。

在一天6个时段中，交尾（X2=17.368，df=5，p=0.171）、爬行（X2=13.688，df=5，p=0.720）、产卵（X2= 0.903，df=5，p=0.812）行为不存在显著性差异，而静息（X2=62.169，df=5，p=0.028）、取食（X2=14.798，df=5，p=0.029）行为存在显著性差异。

2. 3 性别对榆紫叶甲成虫日活动行为的影响

由榆紫叶甲雌雄成虫活动日节律（图3）可以看出，雌雄虫的爬行、静息、取食三种活动行为的高峰出现时间上有一定差异。在一天中，雄虫爬行行为在6：00～8：00、18：00～20：00这两个时段出现高峰，占该行为的11.33%～16% ；雌虫爬行行为在7：00～8：00、20：00～21：00这两个时段出现高峰，占该行为的11.33%～17.33%。雄虫静息行为在11：00～12：00、22：00～2：00这两个时段出现高峰，占该行为的69.34%～74.67%；雌虫静息行为在1：00～2：00这个时段出现高峰，占该行为的74.67%～76%，此外，在10：00（70.67%）、12：00（69.33%）和17：00（70.67%）还出现了3个小高峰。雄虫取食行为在19：00～21：00这个高峰时段较明显，占该行为的5.33%～10%；雌虫取食行为在13：00～15：00、21：00～23：00这两个高峰时段较明显，占该行为的7.33%～10.67%。

对雌雄成虫的活动日节律进行分析的结果表明，雄虫爬行行为：X2=173.709，df=23，p=0.097、静息行为：X2=569.488，df=23，p=0.508、取食行为：X2=132.246，df=23，p<0.001；雌虫爬行行为：X2= 277.819，df=23，p=0.162、静息行为：X2=882.827，df= 23，p=0.986、取食行为：X2=373.300，df=23，p<0.001。这说明雌雄虫爬行、静息行为在一天中的多个观测时间点之间不存在显著性差异，雌雄虫取食行为在各观测时间点之间存在极显著性差异。

2. 4 性别对榆紫叶甲成虫各时段活动行为的影响

从图4和表1可以看出，在6个时间段内，雌虫与雄虫爬行行为在上午存在显著性差异，静息行为在上午、中午、下午、黄昏和晚上存在显著性差异，取食行为在中午、下午和晚上存在显著性差异，雌雄虫其他行为在各个时段均不存在显著性差异。

3 结论与讨论

3. 1 榆紫叶甲是东北地区为害榆树的主要害虫，对其防治常采用毒绳技术防治[ 9 ]、粘膠涂干防治[ 10 ]、蠋蝽对其捕食[ 11 ]、生物药剂防治[ 12 ]等。这些方法虽然取得了一定效果，但由于对其生物学特性了解得还不够透彻，导致防治效果并不十分理想[ 13 ]。所以了解榆紫叶甲的生活节律是进行防治的前提和基础。

3. 2 榆紫叶等成虫在一天内静息行为最多，交尾次之，爬行第三，取食第四，产卵最少。说明越冬后成虫爬到榆树上后，芽苞和叶片作为其食物是极为适合并易于获得的，不需花费多少时间寻找食物和取食，便可以满足其代谢和能量需求；同时也说明，越冬成虫一旦爬到榆树上，其自然扩散是不积极的，所以对榆树会造成较大的为害。

3. 3 本试验发现，雌虫的取食行为比雄虫高，雌虫的静息行为比例相对于雄虫要少。这说明雌虫由于个体较大、产卵消耗能量较多，因此需要较多的食物补充。同时，雌虫需要寻找取食地和产卵地，所以相较于雄虫移动较多，对榆树的为害也更大。 3. 4 研究中还发现，榆紫叶甲交尾历时1～5 h，这与安瑞军发现的雌雄虫交尾2～4 h[ 1 ]的结论略有不同。本研究观察到的交尾高峰出现在20：00和4：00，雌雄成虫在求偶交配行为之前要进行大量取食，即19：00和3：00雌雄虫取食量相对较多。这可能是为接下来的交配行为提供充足的能量。另外，雌雄虫在21：00进行大量的食物补充，4：00之后雌雄虫并没有立即进行大量取食，雌虫的产卵也延迟到6：00达到高峰，这与孟繁君发现的产卵几乎与交尾相随而行[ 12 ]的结论也有一定的差异，其原因可能与当时的气温较低有关。

3. 5 利用本试验发现的榆紫叶甲成虫在黄昏取食量较大、扩散不积极等规律，可制定一些有针对性的防治措施，以便更加有效地对榆紫叶甲进行防治，降低榆树的被害状况。

参考文献

[1] 安瑞军， 李秀辉， 张冬梅. 榆紫叶甲生物学特性的研究[J]. 林业科技， 2005， 30（5）： 18 - 20.

[2] 张子龙， 顾伟， 等. 不同土壤环境下阔叶红松林昆虫群落结构差异[J]. 森林工程， 2017， 33（3）： 12 - 17.

[3] 王海涛， 张丽丽. 佳木斯榆紫叶甲的发生与防治[J]. 现代化农业， 2011（3）： 7 - 8.

[4] 张文学， 王明琴， 陈瑛. 利用毒绳技术防治榆紫叶甲[J]. 辽宁林业科技， 2001（4）： 40 - 41.

[5] Smith M T， Bancroft J. Age-specific fecundity of Anoplophora glabripennis （Coleoptera： Cerambycidae） on three tree species infested in the United States[J]. Environmental Entomology， 2002， 31（1）：76 - 83.

[6] 蒋志刚. 动物行为原理与物种保护方法[M]. 北京： 科学出版社， 2004.

[7] 魏建荣， 杨忠岐， 唐桦， 等. 花绒寄甲成虫的行为观察[J]. 林业科学， 2008， 44（7）： 51 - 54.

[8] 朱捷， 马力， 陈琪， 等. 莲藕食根金花虫成虫活动行为的日节律[J]. 昆虫学报， 2014， 57（10）： 1 227 - 1 237.

[9] 李磊， 魏嵩， 冷锋， 等. 黏胶涂干防治榆紫叶甲试验[J]. 东北林业大学学报， 2009， 37（9）： 122 - 123.

[10] 张晓军， 张健， 孙守慧. 蠋蝽对榆紫叶甲的捕食作用[J]. 中国森林病虫， 2016（1）： 13 - 15.

[11] 张志， 张玉玲， 徐云彪， 等. 生物药剂对榆紫叶甲成虫的防治试验[J]. 吉林林业科技， 2017， 46（4）： 18 - 21.

[12] Halle S， Stenseth N C. Activity patterns in small mammals： an ecological approach[M]. Springer-Verlag Berlin Heidelberge， NewYork， 2000.

[13] 孟繁君， 张大明， 宋丽文， 等. 榆紫叶甲生物学特性及其防治技术[J]. 林业科技， 2009， 34（3）： 33 - 34.

第1作者简介： 刘增才（1994-）， 男， 学生，主要从事森林保护研究。

通讯作者： 迟德富 （1962-）， 男， 教授， 博士， 从事森林保护教学与研究。

（责任编辑： 王 岳）