贵州锦屏县野生藤本植物资源调查与分析

叶红环 苟光前 王灯 何选泽 王瑶 陈云飞

摘 要：為深入研究锦屏县野生藤本植物资源现状，更好地开发利用其野生藤本植物资源，通过野外调查、标本鉴定和查阅相关资料等相结合的方法，对该区野生藤本植物资源进行统计和分析。结果表明：该区藤本植物共计54科107属224种（含变种），其中蕨类植物1科1属1种，双子叶植物49科101属196种，单子叶植物4科5属27种，裸子植物缺乏。在科属构成上，以少种科（属）、单种科（属）为主；其地理成分复杂，有13个分布型7个亚型，具有明显的热带亲缘性，并受温带成分的重要影响，表现出由热带向温带渗透的特征。从生活型上，以木质藤本占绝对优势，草质藤本次之，且以高位芽类为主导，占总种数的6920%，而地面芽类、地下芽类、一年生类、地上芽类所占比例较小；从攀援方式上，以缠绕类藤本占优势，占总种数的3214%；始花期则集中在春季，有明显地顺季节性大幅递减的趋势。该区藤本植物资源丰富，应用前景广阔，需协调好科学保护与合理利用的关系。

关键词：锦屏；野生藤本植物；地理成分；生活型

中图分类号：Q9

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2018）04-0058-008 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2018.04.009

Investigation and Analysis of Wild Vine Plant Resources in Jinping of Guizhou

YE Honghuan1，GOU Guangqian1*，WANG Deng2，HE Xuanze1，WANG Yao1，CHEN Yunfei1

（1. College of Life Sciences， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China； 2. Forestry College， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China）

Abstract：This study investigates wild vine resources in Jinping County of Guizhou Province， with a view to improve their exploration and utilization. We analyzed the composition and diversity of the wild vines using the methods of field investigation， specimen identification and literature survey. The results showed that there are 224 vine species （including varieties） in total， belonging to 104 genera and 54 families in this area. These wild vine plants consisted of one family， one genus and one species of pteridophytes； 49 families， 101 genera and 196 species of dicotyledon lianas and four families， five genera and 27 species of monocotyledon lianas. Gymnosperm is absent in this area. The flora is dominated by families and genera which contain few genera and few species or single genus and single species. The geographical elements are complex. There are 13 distributional types and seven sub types， with obvious tropical affinities and greatly influenced by temperate elements， showing the characteristics of infiltration by tropical elements to temperate zone. In terms of life-forms， wood vines occupy absolute dominant position and herbaceous vines are in the second position. Phaenerophyte vines outnumber all others， accounting for 69.02% of the total species； while underground buds， therophytes， chamaephytes and hemicryptophytes account for a lower proportion. In terms of climbing styles， twining vine is dominant， accounting for 32.14% of the total species. The initial flowering period is mainly concentrated in the spring for the majority of the vines， and number of flowering species shows a trend of decreasing sharply along the seasons. The wild vines resources are rich in this area and can have broad prospects for being ustilised. The relationship between scientific protection of these resources and their rational utilization should be appropriately coordinated.

Key words：Jinping； wild vine； geographical element； life-form

将不能自由直立，需通过主茎缠绕、攀援、吸咐等方式生长的植物称为藤本植物，包括木质、草质藤本。藤本植物不仅是区别温带森林和热带亚热带森林的显著特征，还是热带亚热带生物量和物种多样性的重要贡献者[1-3]。且在体现热带、亚热带森林外貌和结构特征的同时，也是群落动态的重要影响因素[4-6]。国内外学者主要对藤本植物的生理生态、生物学特性等方面进行了报道[6-8]，且集中在南亚热带与北热带的广东和云南[9-12]。但对特殊生境下藤本植物的研究较为薄弱，在研究的深度和广度上，都不及其它植物类群。目前，贵州仅见黔东南[13-15]、黔南[16]、梵净山[4，17-18]等地对野生藤本植物有过研究报道，而对锦屏县野生藤本植物的研究未见报道。故对该区藤本植物开展调查与研究，以期摸清境内藤本植物资源现状，全面认识其性质和特征，为合理利用、科学保护提供理论依据。

1 材料与方法

11 研究区概况

锦屏该县位于贵州省东南边隅，依黔面楚，东界湖南省靖州县，南邻黎平县，西毗剑河县，北抵天柱县。地跨E108°48′37″～109°24′35″，N26°23′29″～26°46′49″。为云贵高原向湘西丘陵倾斜的过渡地带，属平坝、丘陵、山区兼有地形，最高海拔1345 m。属中亚热带季风湿润气候，年均气温164 ℃，年降水量在1250～1400 mm之间，年日照数为10863 h，无霜期314 d。全境以溶蚀、侵蚀、剥蚀和侵蚀堆集地形地貌为主，以板岩、变质岩发育而成的微酸性黄壤、黄红壤为主。森林植被主要为亚热带湿润常绿阔叶林，原生型森林植被保存较少。境内气候温暖、雨量充沛、树种繁多，有“杉木之乡”的美誉[19]。

12 研究方法

本研究采用野外调查[20]和室内研究相结合的方法。野外调查以路线调查为主，共调查15个乡镇，采集标本，并记录种类、生活型、攀援方式、海拔和生境等内容。经查阅相关文献、资料及标本鉴定[21-22]之后，整理出锦屏县野生藤本植物资源数据库，并对该县藤本植物物种组成（按克朗奎斯特（1959）系统排列）、地理成分、生活型等方面进行统计与分析。

2 结果与分析

21 锦屏县野生藤本植物物种组成

经野外调查及分析，锦屏县野生藤本植物共54科107属224种（含变种）（表1），其中，蕨类植物只有1科1属1种，仅占该区藤本植物总种数的045%；被子植物有53科106属223种，以双子叶植物为主，有49科101属196种，占总种数的8750%；单子叶植物处于次要地位，有4科5属27种，占总种数的1205%；裸子植物缺乏。该区以木质藤本为主导（表2），有147种，占总种数的6563%，草质藤本次之，有77种，占总种数的3438%。其中全为木质藤本的有23科，全为草质藤本的有19科，而同时含木质和草质藤本的有12科；木质藤本种类超过草质藤本的科有6个，而草质藤本超过木质藤本的科只有3个；木质藤本种类超过10种的有3科，而未见任何科的草质藤本种类超过10种。以上结果表明，该区藤本植物种类多样性在科级水平上以木质藤本占有明显优势。

由表3可知，有4个科藤本植物的种类超过10种，分别占总科数的741%和总种数的2991%，即蝶形花科（Fabaceae，10种）、菝葜科（Smilacaceae，16种）、蔷薇科（Rosaceae，20种）、葡萄科（Vitaceae，21种）；含2～9种的小型科比例最高，有33科，分别占总科数的6111%和总种数的6250%，如薯蓣科（Dioscoreaceae，8种）、猕猴桃科（Actinidiaceae，9种）、毛莨科（Ranunculaceae，9种）等；单种科有17个，分别占总科数的3148%和总种数的759%，如海金沙科（Lygodiaceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）、马兜铃科（Aristolochiaceae）等。上述结果表明该区藤本植物种类主要集中在少种科中，单种科次之，多种科最少。虽然多种科所含的种类较多，但该区这样的大科较少，故反映出该区藤本植物种类分化以少种科为主，多种科未有突出的优势，少种科才是该区藤本植物的建群种。此外，根据植物的迁徙、演变与人文发展、气候变迁等因素之间的联系，可反映当地复杂地理环境演化的趋势[23]。

由表4可知，该区藤本植物含10种以上的属只有2个，为菝葜属（Smilax，16种）、悬钩子属（Rubus，16种），分别占该区藤本植物总属数的187%

22 锦屏县野生藤本植物属的区系成分分析

从传统的植物分类研究来看，属更能体现出植物的地理特征、系统发育与进化分异情况[24]。据中国种子、蕨类植物分布区类型的划分标准[25-26]，其属的地理成分可划分为13个分布区类型7个亚型（表5）。其中，热带成分有61属，占总属数的5701%，在该区处于优势地位；温带分布有34属，占总属数的3178%；世界分布有11属，占总属数的1028%；中国特有分布有1属，仅占总属数的045%。

热带分布主要以泛热带分布为主，有25属，占热带成分属的4098%，63种，占总种数的2813%，如菟丝子属Cuscuta、崖豆藤属Millettia、南蛇藤属Celastrus等；旧世界热带分布（含热帶亚洲、非洲和大洋洲间断分布）次之，有12属，占热带成分属的1967%，如千金藤属Stephania、酸藤子属Embelia、飞蛾藤属Porana等；热带亚洲分布（含越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布、热带印度至华南分布亚型）有11属，占热带成分属的1803%，如南五味子属Kadsura、绞股蓝属Gynostemma、鸡矢藤属Paederia等；热带亚洲至热带大洋洲分布有5属，如石柑属Pothos、崖爬藤属Tetrastigma、栝楼属Trichosanthes等；热带亚洲至热带非洲分布有4属，热带亚洲和热带美洲间断分布有4属。说明该区藤本植物属的地理区系与热带区系有较密切的联系，且以热带属性占优势。温带分

布类型中，以东亚分布型（含中国—喜马拉雅、中国—日本）为主，有11属，占温带成分属的3235%，如八月瓜属Holboellia、钻地风属Schizophragma、野木瓜属Stauntonia等；其次是东亚和北美间断分布，有10属，占温带成分属的2941%，如五味子属Schisandra、勾儿茶属Berchemia、络石属Trachelospermum等；北温带分布（含北温带和南温带间断分布）有9属，占温带成分总属数的2647%，如蔷薇属Rosa、胡颓子属Elaeagnus、忍冬属等。温带成分在该区藤本植物中所占比例较大，体现出有向温带渗透和过渡的趋势。世界分布型有茄属Solanum、铁线莲属、悬钩子属等11属；中国特有分布只有大血藤属1个，是该区藤本植物群落的建群种之一，多数为第三纪古老孑遗植物，且为中国植物区系中最有代表的特有成分属[27]。进一步说明该区藤本植物属的地理成分不仅与世界各大陆植物区系联系紧密，还体现出复杂而古老的特性。

综上所述，其地理成分以热带成分占优势，其中又以泛热带分布为主，且温带成分也占有较大比例。该结果不仅与该区属中亚热带季风湿润气候相符，还显示出泛热带分布主要延伸至亚热带或温带，形成了由热带向温带过渡和渗透的区系。一方面是由于该区地处中亚热带季风湿润气候区域，且西部及西南部为低中山区，中部及东北部为低山峡谷区，东南部为低山丘陵盆地区，表明该区地形的外貌特征以低山区为主、中山区为辅，如此更有利于热带成分植物的繁衍生长，而温带成分植物次之；另一方面是因为该区地处云贵高原东部边缘苗岭山脉向湘西低山丘陵过渡的斜坡地带，地势由西向东逐渐降低，使得许多植物种类在地势上自西向东渗透。

23 锦屏县野生藤本植物生活型的多样性

据蔡永立等[28]的观点，来划分该区藤本植物的生活型（表6）。在该区藤本植物中，种类最少的是地上芽类，只有8种，僅占总种数的357%；其次是一年生类，有16种；地下芽类18种；地面芽类27种；而高位芽类种类最多，有155种，占总种数的6920%。其中高位芽类主要以木质藤本为主，如藤黄檀Dalbergia hancei、扶芳藤Euonymus fortunei、大血藤Sargentodoxa cuneata等；地上芽类包括萝藦属Metaplexis、络石Trachelospermum jasminoides、牛皮消Cynanchum auriculatum等；地下芽类主要有马兜铃科、葫芦科、薯蓣科以及铁线莲属的草本种类等；地面芽类包括网脉酸藤子Embelia rudis、茜草Rubia cordifolia、杜茎山Maesa japonica等；一年生类包括菟丝子Cuscuta chinensis、扁豆Lablab purpureus、两型豆Amphicarpaea edgeworthii等。

从攀援方式统计（表6），以缠绕类最多，有72种，占总种数的3214%；搭靠类次之，有57种，占总种数的2545%；卷曲类有53种，占总种数的2366%；吸固类有40种，占总种数的1786%；寄、附生类只有2种。该区藤本植物以缠绕类占主导，与众多学者对亚热带藤本植物的研究结果相一致，但所占比例差异较大。缠绕类中，高位芽类所占比例最高，有49种，分别占高位芽类的3161%和总种数的2008%，地下芽类有10种，地上芽类有6种，一年生类有5种，地面芽类仅2种。缠绕类植物通常依靠缠绕茎缠绕其它植物或物体向上生长，且因为生长环境和发育阶段不同，都可能致使植物的缠绕方式产生不同，如海金沙Lygodium japonicum、大血藤、日本薯蓣Dioscorea japonica、光叶薯蓣D glabra、薯蓣D opposita、薯莨D cirrhosa等种类的缠绕茎是向右旋转上升；叉蕊薯蓣D collettii、黄独D bulbifer等种类的缠绕茎是向左旋转上升，何首乌Fallopia multiflora的缠绕茎在向左同时又向右上升。搭靠类可分为枝搭类、钩搭类、刺搭类3小类，其中刺搭类最多，有35种，分别占搭靠类的6034%和总种数的1563%，如悬钩子属、老虎刺Pterolobium punctatum、构棘Cudrania cochinchinensis等；枝搭类有21种，如蔓胡颓子Elaeagnu glabra、牯岭勾儿茶Berchemia kulingensis、清香藤Jasminum lanceolarium等；钩搭类只有钩藤Uncaria rhynchophylla 1种。卷曲类以卷须类种类最多，有42种，分别占卷曲类的8077%和总种数的1875%，如刺葡萄Vitis davidii、土茯苓Smilax glabra、微毛蛇葡萄Ampelopsis breripedunculata等；叶柄卷曲类有9种，以扬子铁线莲Clematis ganpiniana、华中铁线莲C pseudootophpra、柱果铁线莲C uncinata等铁线莲属植物为主；枝卷类只有藤黄檀、钩吻Gelsemium elegans 2种。不定根类在吸固类中所占比例最大，有36种，如胡椒属Piper、榕属Ficus、冠盖藤属Pileostegia等攀援种类，吸盘类有4种，主要为地锦属Parthenocissus植物。寄、附生藤本植物有菟丝子、石柑子Pothos chinensis 2种，其中菟丝子依靠藤茎缠绕寄生在多种木本或草本植物上，且对寄主有害。

根据开花物候期的标准[29]：初花期定为全树有5%的花开放。以春、夏、秋、冬四个季节来划分该区藤本植物的初花期（表7）。在该区中，春季初花期有138种，占总种数的6161%，如香花崖豆藤Millettia dielsiana、山木通Clematis finetiana、大芽南蛇藤Celastrus gemmatus等；夏季初花期次之，有70种，占总种数的3125%，如白背钻地风Schizophragma hypoglaucum、中华猕猴桃Actinidia chinensis、扶芳藤等；秋季初花期有9种，如毛蕊铁线莲Clematis lasiandra、网脉酸藤子、光叶薯蓣等；冬季初花期的最少，只有7种，仅占总种数的313%，如清风藤Sabia japonica、铁线莲Clematis florida、菝葜Smilax china等。由此可知，该区藤本植物始花期主要集中在春季（3～5月）[30]，并按季节顺序依次呈现大幅递减的趋势，与张福春[31]的植物物候对气候变化的响应具有顺序性和同步性，且响应程度春季大于秋季的结果一致。

综上所述，该区藤本植物复杂多样的生活方式，构成了完整的生活型谱和生活型系统。主要是因为植物对长期生活的环境条件进行趋同适应[32]。研究还发现，该区复杂的地理环境、多样化的地貌特征及充沛的降雨量等因素为该区藤本植物的生存和繁衍创造了有利条件。

3 锦屏县野生藤本植物生态功能与用途

藤本植物因对环境的适应性很强、易繁殖、生长速度快、占地面积少、覆盖面积大、可塑性强等特点受到越来越多城市园林绿化工作者的青睐，成为城市垂直绿化必备的好材料。裸露建筑物的墙面及石壁、公路边坡等表面较光滑，不利于土壤沉积或根本没有土壤，夏季高温干旱，降雨冲刷严重等恶劣的生态环境，需要耐干旱、瘠薄的这类植物种类才能在这样的恶劣环境中生長。而具有吸盘或不定根等攀援器官，覆盖及攀援能力强的种类，能够牢固的吸附于这样的生境生长，用其覆盖表面可形成绿色屏障。不仅有隔热增湿作用，还能改善视觉效果[33]，且在炎热季节，有无墙面绿化的室内温度相差2～4℃[34]。此外，在公路边坡、岩面、自然陡坡等特殊生境下栽植附着力强且根系发达的藤本植物，除绿化作用外，还可防止水土流失和加固边坡。该区可利用的藤本植物有山蒟Piper hancei、石南藤P wallichii、常春藤Hedera nepalensis、凌霄Campsis grandiflora、扶芳藤、白背钻地风、异叶爬山虎Parthenocissus heterophylla、三叶地锦P semicordata、星毛冠盖藤Pileostegia tomentella、冠盖藤P viburnoides等。在花廊、棚架等绿化中，多以卷曲类、缠绕类、刺搭类中枝叶茂密、生长旺盛、观赏价值高、开花观果的种类为主，该区可用的藤本植物有灰背清风藤Sabia discolor、清风藤、黑蕊猕猴桃Actinidia melanandra、中华猕猴桃、条叶猕猴桃A fortunetii、威灵仙Clematis chinensis、小木通Carmandii、毛蕊铁线莲、香花崖豆藤等。

该区藤本植物资源丰富，除在垂直绿化、净化空气、美化环境、吸收空气中的有害物质和重金属物质以及抗污染能力等方面的作用，其生态作用是其他植物无法替代的，并且很多种类都具有重要的经济价值，如观赏、药用、食用等方面具有重要作用，具有非常广阔的开发利用前景。

4 结论

该区藤本植物资源丰富，有54科107属224种，其中蕨类植物仅1种，裸子植物缺乏，而双子叶植物优势明显，单子叶藤本植物次之[35]。且以木质藤本为主，草质藤本次之，种数≥10种的科有4个，所含藤本种数占总种数的2991%，含2～9种的科有33个，单种科有17个。种数≥10种的属有2个，所含藤本种数占总种数的1429%，含2～9种的属有34个，单种属有71个。说明该区藤本植物多样性相对集中在少种科（属）、单种科（属）中，且科以下分化和变异明显，虽然各科属所含的数量不同，但都是该区藤本植物物种多样性的重要组成。

在属的13个分布区类型7个亚型中，热带亲缘性显著，且温带成分所占比例也较大。热带分布主要以泛热带为主，有25属，占热带成分属的4098%，而其它热带分布区类型占比较小；温带分布有23属，以东亚分布为主，有11属，东亚和北美间断分布次之，有10属，其余温带分布型比例较小，说明该区藤本植物属的区系带既有热带又有温带两种属性，具有由热带向温带过渡和渗透的趋势。

该区藤本植物生活型多样，以高位芽类占主导，地面芽类、地下芽类、一年生类、地上芽类占比较小。从攀援方式上，以缠绕类藤本占优势，而其它类攀援方式所占比例依次降低。由于缠绕类属攀援机制中最原始的攀援方式，而使该区藤本植物以缠绕类为主，其他攀援方式为辅，但都是攀援方式多样的重要组成，且为其他生物的生存提供了条件。从植物开花物候期上，主要集中在春季，顺季节性依次递减。该区藤本植物生活型呈现出复杂多样的特点，形成了完整的生活谱与生活型系统，可能是受中亚热带季风湿润气候及中低山地带的地形地貌长期影响的综合结果。

绝大多数藤本植物的攀援器官发达且方式多样，不仅有其它植物所具有的净化空气、调节气候、保护水土、遮荫覆盖、美化环境等生态环保功能外，还具有易繁殖、可塑性强、能够充分利用空间等优点，而成为垂直绿化的好材料。此外，许多种类还具有多种经济价值，如药用、观赏、芳香和食用等。该区藤本植物资源丰富，能够开发利用的种类较多，具有十分可观的前景，但在拓宽开发利用途径及使用范围的同时，还需加强保护力度。

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