东北地区奶牛夏季热应激对其行为和产奶量的影响

鲁煜建，王朝元,3※，赵浩翔，董 礼，施正香,3，李保明,3

（1. 中国农业大学水利与土木工程学院，北京 100083；2. 农业农村部设施农业工程重点实验室，北京 100083；3. 北京市畜禽健康养殖环境工程技术研究中心，北京 100083）

0 引 言

东北三省是中国奶业的优势产区，2016年奶牛存栏237.5万头，牛奶总产量742.0万t[1]。由于冬季严寒，东北地区奶牛场设计和环境管理中，普遍关注牛舍的密闭性以及冬季保温和防风措施，对奶牛夏季热舒适性的关注则较少。随着东北地区夏季高温越来越频繁，大数据分析表明夏季奶牛生产存在热应激现象[2]，然而东北地区夏季奶牛的热应激状况常被忽视，系统研究相对较少。

目前国内外常以热湿环境指数、行为与生理参数相结合的方式，综合评价奶牛热应激状况及其对生产的影响。在奶牛热舒适性研究中，1959年Thom结合干球温度和湿度参数所提出的温湿指数（temperature-humidity index，THI）[3]被广泛采用；1981年Buffington等用黑球温度取代 THI中的干球温度得到黑球温湿指数（black globe-humidity index，BGHI），研究了温度、湿度和太阳辐射对奶牛热应激的综合影响[4]。同时，相关学者还使用热负荷指数（heat load index，HLI）和综合气候指标（comprehensive climate index，CCI）等，综合评价了温度、湿度、风速和太阳辐射对肉牛热环境舒适性的影响[5-6]。虽然评价指标一直在不断的调整完善，但 THI仍然是目前评价奶牛热应激最常用的指标[7-8]。另外，Dikmen等在探究亚热带地区THI指标的适用性时，将奶牛直肠温度作为热湿环境影响的重要评价参数[9]，而Nabenishi等在评价日本奶牛热应激状况时，则选取了奶牛的阴道温度[10]。

在行为研究方面，常采用人工观察、视频记录的方法分析奶牛采食、饮水、站立、躺卧等行为及其影响，如Provolo等通过摄像头记录了奶牛躺卧、站立等行为及其变化规律，探究了通风方式和牛舍设施对奶牛行为的影响[11]。近年来，采用计步器、项圈等穿戴设备监测奶牛行为的研究不断增多。Allen等通过装有三轴加速度传感器的腿部数据记录装置测量了奶牛站立、躺卧的时间，研究了奶牛体温和行为的关系[12]。

本文通过对奶牛舍热湿环境参数、奶牛行为以及生理参数的连续自动监测，评估东北寒区奶牛夏季热应激程度及其对行为和产奶量的影响。

1 材料与方法

1.1 试验牛舍基本情况

试验于2017年7月1日至8月29日在黑龙江省虎林市隆盛牧业奶牛场进行，整场存栏奶牛5 000头。试验牛舍为自然通风舍，采用双坡屋顶结构、屋脊南北走向，六列散栏牛床对头布置；舍内划分为 4个单元，每个单元设有一个舍外露天运动场（图 1）。测试的泌乳牛舍尺寸为273 m（长）×36 m（宽）×4.1 m（檐口高），共饲养荷斯坦奶牛820头。

图1 舍内外环境参数传感器测点布置Fig.1 Sampling locations of automatic sensors to measure indoor and outdoor environment parameters

1.2 热湿环境参数测量和布点图

图 1为南侧牛舍布点图，北侧为对称布置。温湿度测量选取试验牛舍南北方向上等间距的 4个截面，在每个截面东西卧床上方1.8 m高度处各选取1个测点，每个舍外运动场分别布置一个测点，共布置12个测点。采用温湿度传感器（Testo 175H1，德国）自动记录舍内外温湿度参数，温度和湿度测试精度分别为±0.4℃（温度）、±2%（相对湿度），采样间隔 5 min；在舍内外共布置 8个黑球温度计（JRT04，北京建通科技有限公司）进行黑球温度测量，精度±0.5℃，采样间隔5 min。另外，在舍内外共布置8个风速测量点，采用风速变送器（EE650，E+E，奥地利）测量风速，测量精度±（0.2 m/s＋3%测量值），采样间隔1 min。

1.3 阴道温度测量

选取了6头健康的2～3胎次、泌乳时间在65～80 d之间的高产奶牛，采用纽扣温度计（DS1922L，iButton，精度±0.5℃）和阴道栓（CIDR1380，赛得宝，上海硕滕企业发展有限公司）连续测量阴道温度[12]，采样间隔为5 min。CIDR每六天更换一次，隔天放入。所测结果作为奶牛的核心体温（core body temperature, CBT）。

1.4 行为参数测量

采用自主研发的生理与行为参数感知装置（专利号201720086526.5）对奶牛站立、躺卧和行走等行为的持续时间和发生频率进行连续监测。该装置包括若干检测脚环、数据采集站和用户端计算机。检测脚环包括心率传感器（分辨率：1次/min）、温度传感器（精度±0.3℃）和三轴加速度传感器，用于实时采集奶牛的生理与行为参数，并通过无线通讯发送到数据采集站；数据采集站对接收到的数据进行存储后，发送到用户端计算机，采样间隔1min。

1.5 产奶量记录

牧场采用 GEA80位转盘式挤奶系统，每天 6:00、14:00和20:00挤奶3次，自动记录每日总产奶量、泌乳牛头数、平均产奶量等信息；产奶量为全群每日平均产奶量数据。

1.6 热应激评价指标选取

试验牛舍不受太阳辐射的影响，风速较小，选取THI评价舍内奶牛的热应激状况。对于开放式舍外运动场，选取 BGHI指标以综合考虑包括太阳辐射的影响。THI和BGHI计算公式如下[13]

式中Tdb为干球温度，℃，RH（relative humidity）为相对湿度，%，Tbg为黑球温度，℃。

根据之前的研究结果[4-6]，奶牛热应激程度的评价阈值范围：无热应激THI或BGHI<72；轻度热应激72≤THI或BGHI<78；中度热应激78≤THI或BGHI<89；重度热应激THI或BGHI≥89。

1.7 数据处理

使用SPSS21.0软件处理数据，分别对数据进行方差分析（One-Way ANOVA）、相关性分析（Pearson）和回归分析（Regression）。数据呈现方式为均值±标准差，P<0.05为差异性显著。

2 结果与分析

2.1 奶牛热应激程度

奶牛夏季热应激结果如表 1所示，试验期间舍内无热应激、轻度热应激和中度热应激的时间分别占比41.2%、40.9%、17.9%，舍外运动场则为49.7%、20.5%、29.8%。运动场由于昼夜温差大且受太阳辐射影响，无热应激和中度热应激程度占比均较大。7、8月份舍内和舍外THI和BGHI最大和最小值分别为86.8、50.3和90.5、47.3。徐明等测得呼和浩特地区奶牛舍7、8月份最大和最小THI指数值则分别为84.6、50.4[14]。

表1 舍内外奶牛热应激持续时间与程度分布Table 1 Duration and distribution of heat stress for indoor and outdoor dairy cows

舍内和舍外运动场每日 10:00—18:00平均每小时THI和BGHI分布如图2所示，2条水平线分别为轻度热应激阈值线（72）和中度热应激阈值线（78）。试验期间，7月中上旬天气晴朗、气温较高，舍内外热应激指数均较高，且运动场受到太阳辐射影响，奶牛热应激状况更加严重，之后出现阴雨天气使得热应激有所缓解。8月中上旬，舍内热应激程度降低，但由于舍外仍受到太阳辐射的影响，BGHI指数降低程度较小，下旬气温下降明显，舍内外热湿指数均明显下降。

7月和8月上中旬奶牛热应激较严重，舍内每日温度、湿度和THI变化如表2所示。对每天8:00—12:00、12:00—16:00、16:00—20:00、20:00—8:00四个时段的分析可知，中午至晚间（12:00—20:00）以中度热应激为主，是热应激最严重的时段。除了中午高温时段热应激较严重外，16:00—20:00时段热应激指数仍然较高，且舍内轻度热应激占比明显高于舍外，即在舍外热应激程度明显缓解后，舍内仍有一段时间处于中度热应激状态，这与舍内小气候滞后于舍外变化以及舍内通风不足密切相关。由于东北地区昼夜温差大，夜晚与白天的THI差值大于 10。受太阳辐射影响，舍外奶牛白天热应激程度较高，因此更倾向于选择在舍内休息、活动。徐明等探究了内蒙古地区奶牛夏季热应激状况，发现 13:00—18:00舍外比舍内THI平均高1.0，其余时间舍内比舍外平均高2.1，通过奶牛舍内外分布状况发现，奶牛能够感知舍内外温度的细微变化而安排自己的活动区域[15]。

图2 舍内、运动场每日10:00—18:00平均每小时THI（temperature-humidity index）、BGHI（black globe-humidity index）分布Fig.2 Daily 10:00-18:00 hourly THI or BGHI distribution inside and outside of barn

表2 7、8月份上中旬每日温度、湿度和THI变化Table 2 Daily change of temperature(T), humidity(RH) and THI in early and middle July and August

2.2 热应激对核心体温的影响

2.2.1 核心体温日变化

奶牛核心体温日变化如表 3所示，该数据剔除了发情奶牛当天的体温数据。将每日划分为 8:00—12:00、12:00—16:00、16:00—22:00和22:00—8:00 4个时段进行分析表明，奶牛体温的变化特征与热应激程度变化相似，在 12:00—16:00时段体温较高，而夜间（22:00—8:00）体温较低，且每日体温标准差较大。7月19日关闭运动场后，奶牛的体温标准差减小。从12:00—16:00至16:00—22:00，虽然THI指数降低，但奶牛体温仍会出现小幅上升，表明奶牛体温的变化存在一定的滞后性。Igono等在探究奶牛不同降温措施对体温变化规律的影响时，同样发现了类似的滞后性，有遮阳下奶牛体温的最高值出现在20:00，滞后于黑球温度约5 h[16]。另外，本场20:00—22:00为每日第3次挤奶时段，奶厅相对较高的高温也会导致奶牛体温的短暂上升。

从7月19号前后奶牛体温标准差变化可知，夜间开放运动场对奶牛体温具有一定的调节作用。Igono等研究表明，夜间温度降到 21℃以下可以在一定程度上缓解白天奶牛在高温下的热应激，如果 21℃以下的夜间温度可以维持3～6 h，则可以降低由热应激所导致的产奶量损失[17]。Scott等在探究美国不同地区夏季热湿环境对奶牛直肠温度的影响时表明，如果白天高温、但夜间温度≤21℃，可以使奶牛在第二天环境温度升高前体温维持在39℃以内[18]。由此可见，昼夜温差较大伴随夜间温度低于 21℃，在东北地区夜间开放运动场能够缓解奶牛白天热应激，降低产奶量减产损失。但在今后管理过程中，需要综合考虑运动场可能对环境产生的负面影响。

表3 奶牛分时段平均核心体温（CBT）变化情况Table 3 Daily average CBT changes of cows in different time

2.2.2 核心体温和THI之间的关系

分析核心体温和THI、BGHI指数相关性可知，奶牛体温和舍内全天平均THI相关性最高（P<0.01，r=0.88）。如图3回归分析所示，当THI达到轻度热应激阈值72时，CBT为38.8℃，当THI达到中度热应激阈值78时，CBT则上升到为 39.3℃。奶牛体温超过阈值会降低采食量、产奶量以及产奶效率[19]，且产奶量与直肠温度呈负相关关系。研究表明，奶牛处于热应激状况下的体温阈值约为38.9～39.0℃，此时产奶量即开始降低，且体温每升高0.55℃，产奶量下降1.8 kg[20-21]。本试验期间奶牛体温的变化范围为 38.1～40.4℃，最高体温出现在 12:00—20:00时段，此时段平均体温高于39.0℃，与中度热应激时段吻合。Nabenishi等探究了日本西南部地区8、9月份奶牛热应激状况，测试期间最大THI为79，CBT变化范围为 39.7～40.7℃[10]。

图3 奶牛核心体温与THI回归分析Fig.3 Regression analysis between (core body temperature)CBT and THI

2.3 热应激对奶牛行为的影响

试验期间不同热应激程度下奶牛每日站立、躺卧和行走时间所占百分比如图4所示。图4剔除了每日3次挤奶时段（共计6 h）以及发情奶牛当天的行为数据，仅分析了每天18 h的行为数据。结果表明由无热应激到中度热应激，奶牛的躺卧时间比例从 51.3%降低到 42.3%（P=0.28），站立时间相应从45.9%升高至55%（P=0.24），但均不存在显著性的统计差异。躺卧时间与奶牛舒适度密切相关，是体现奶牛养殖福利化水平的重要指标[22-23]。Allen等将奶牛站立时间分别与环境温度、湿度，THI以及三者结合进行回归分析，判定系数均不显著[12]。Zahner等在探究了欧洲中部地区气候变化对奶牛生理和行为规律的影响，表明白天奶牛的躺卧时间随着 THI增加而显著降低，但是夜间的THI对躺卧时间不存在显著影响[24]。

图4 每日躺卧、站立和行走时间所占百分比随THI变化Fig.4 Percentage changes of daily lying, standing and walking time with THI

图 5显示了每日不同时间段内奶牛在不同热应激程度下的躺卧、站立和行走时间所占百分比的变化情况。在不同时间段内，受行为节律的影响，奶牛主要行为时间存在一定的差异；而在同一时间段内，随着热应激程度的升高，奶牛躺卧时间缩短、站立时间相应增加的规律明显。对每日热应激较严重时段（10:00—14:00）的奶牛行为数据和THI相关性分析表明，躺卧时间和THI之间呈现显著的负相关关系（P<0.01，r=-0.53）。

图5 不同热应激程度（THI）下奶牛分时段行为变化Fig.5 Daily behavior changes of cows at different time under varied heat stress levels

奶牛躺卧时间随着热应激程度的增加而降低，而站立时间相应升高，因为站立时可以增加奶牛体表与环境的接触面积，从而增加与环境间的对流换热量[25]。徐东贺在探究牛舍环境对三河牛行为的影响时得到夏季牛通过走动或站立来增加机体散热，三河牛的躺卧时间减小，走动和站立时间增加[26]。Provolo等研究表明当THI≥60时，奶牛的躺卧和站立比例与舍内 THI相关性分别为-0.738（P<0.01）和 0.788（P<0.01）[11]。Allen 等[12]研究结果显示当 THI＜68时，站立奶牛的比例最低（43.6%），当THI升高至80～89时，站立比例达到最高（68.2%）；

本试验期间无热应激、轻度热应激和中度热应激状况下，奶牛每天的平均躺卧时间分别为9.2、8.4、7.6 h，变化范围为 4.7～11.3 h。多数研究可以得到奶牛每日平均躺卧时间在10～14 h。Gomez等通过摄像机观察16个商业化散栏饲养奶牛每日的行为规律，结果显示奶牛的平均躺卧时间为11.9 h/d，范围为3.9～17.6 h/d[27]。Bewley等通过脚环装置探究了体况、产奶量和泌乳阶段等对奶牛行为的影响，表明奶牛平均躺卧时间为10.5 h/d[28]。试验期间本场奶牛平均躺卧时间小于10 h/d，除了受热应激影响外，在奶牛挤完奶返回牛舍采食后也可能会发生躺卧行为，而部分时间没有统计。该场奶牛每天挤奶3次，在待挤区、挤奶以及返回牛舍开始采食的时间总计约为6 h，因此躺卧行为只统计了每天除了挤奶之外的18 h数据。

2.4 热应激对产奶量的影响

试验期间，奶牛日均产奶量变化如图 6所示，在 7月上中旬下降较大，之后至 8月上旬逐渐回升，随后又小幅度下降，这与日均THI的变化趋势相反。相关性分析表明，奶牛单产和舍内全天平均 THI相关性最高（P<0.01，r=-0.603）。杨毅等在探究轻中度应激对奶牛生产性能的影响时得到，产奶量和 THI呈现极显著的负相关关系（P<0.01，R=-0.82）[29]。当THI≥75时，产奶量显著性下降。

图6 奶牛日均产奶量与THI随时间变化Fig.6 Change of daily average milk yield of cows and THI

对产奶量和热应激指数进行回归分析发现，产奶量变化会滞后1 d，即当日THI值对第二天的产奶量的影响最大。这与部分学者的研究结果相似，如West等研究发现产奶量滞后于平均THI 2 d[19]。将产奶量按照不同热应激程度进行分析表明（图7），当舍内日均THI≥75时，全群奶牛日均产奶量下降至25 kg，与THI<75时的产奶量相比，显著下降 9.2%（P<0.05）。薛白等研究得到当THI大于70时，奶牛的产奶量出现下降[21]。Ravagnolo等研究表明，当THI大于72时，THI每升高一个单位，产奶量下降0.2 kg[30]。东北地区夏季昼夜温差大，夜间部分时间温度低于 21℃，这对奶牛的热应激具有缓解作用，一定程度上提高了热应激指数（THI）的阈值。

图7 不同热应激程度下奶牛日均产奶量变化Fig.7 Daily average milk yield changes under different heat stress levels

3 结 论

本文对黑龙江地区奶牛夏季热应激状况及其对行为和生产性能的监测研究表明，7～8月份该场奶牛夏季以轻度和中度热应激为主，舍内轻度和中度应激时间占比分别为40.9%、17.9%，舍外运动场为20.5%、29.8%；每日12:00—20:00是中度热应激发生的集中时间段。东北地区夏季轻度至中度热应激状况造成奶牛的核心体温由38.8℃升高至 39.3℃，日均躺卧时间则由 51.3%下降至42.3%（P=0.28）。当舍内温湿指数THI≥75时，产奶量显著下降9.2%。东北地区夏季昼夜温差较大，夜间开放运动场有利于调节奶牛的体温，可以在一定程度上缓解奶牛的热应激及其对产奶量的影响。另外，由于奶牛体温的变化滞后于环境参数的变化，因此在环境管理时建议结合此特征而采取相应的措施。

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