羊多胎（羔）性状基因的研究

张坤　刘建岐　冯登侦

多胎（羔）是肉用绵羊生产追求的重要目标之一。众所周知。在基因组中控制生物性状的基因并非随机分布，而是常常成簇分布的，它们往往存在于彼此相邻近的染色体区域，形成紧密连锁的基因簇。一般相对微效多基因而言对数量性状有明显效应的基因称为主效基因，本文将简单介绍主效基因相关研究。

1多胎性状相关概念

1，1羊的繁殖性状属于数量性状。对于生物体在生命系统迥异的表型现象，可分为两类：单基因性状和复杂性状。单基因性状即受单个基因位点控制。表现为间断性特征：而复杂性状是受多个基因位点控制的，表型呈连续分布的数量化特征，故又称数量性状。

1，2一般相对微效多基因而言对数量性状有明显效应的基因即称为主效基因（mRjorgene）。统计学上将遗传效应大于一个表型标准差的基因称为主效基因。

2羊多胎机制由来

根据澳大利亚的布鲁拉系和美利奴羊、因弗代尔羊的相关文件中记载。在一个多胎的绵羊家系中发现了in—verdale基因。经过多年的分析研究，BMPl5（bone morohogenetic proteinl5）基因突变成为其多胎高产的原因之之一。

3绵羊多胎性状主效基因的研究

3，1骨形态发生蛋白（5fBMPl5）基因及其突变体FecXI、FecXH、FecXG、FecXB、FecXL、FecXR。骨形态发生蛋白15（bone morphogenetic pro—teinl5，BMPl5）属于转化生长因子B超家族的由卵母细胞分泌的一种生长因子，也称生长分化因子9B。目前，在绵羊中已识别出BMPl5基因7个不同的突变fFecXI，FecXH，FecXL，B1，FecXG（B2），B3，FecXB（B4））。杂合子的FecXI、FecXH均可增加排卵1，O个和增加产羔0，6个；杂合子FecXG（B2）可增加排卵1，O个；杂合子FecXB（B4）可增加排卵0，7个。

3，2生长分化因子9（GDF9）基因（G8突变）及其突变FecGH、FecGE、Fe—cI。生长分化因9（growth differentia—tion factor9，GDF9）是第1个被发现由卵母细胞分泌的生长因子。GDF9可刺激颗粒细胞的有丝分裂和抑制颗粒细胞LH受体的表达。GDF9能够抑制Kit配体的合成和促进抑制素、雌二醇和孕酮的合成。

3，3 BMPR-IB基因及其突变体FecB。Wilson、Mulsant等几乎同时发现FecB基因是由骨形态蛋白受体IB基因（bone morphogenetie protein ecep—todB，BMPR—IB）突變的结果，FecB突变纯合体的血浆FSH和LH浓度比突变杂合体的高，杂合体的比野生纯合体的高。而且突变体的颗粒细胞FSH受体和LH受体表达水平高，导致更多的小卵泡发育。FecB基因在中国的湖羊和小尾寒中分部较广泛。

4影响绵羊繁殖力主效基因互作与基因聚合

4，1主效基因互作。不同多胎主效基因间存在不同程度的加性效应。携带FecB与BMP-15突变体的杂种母羊卵巢功能在正常情况下，排卵数一般高于单基因效应（WoodlandsfFecX2w）是研究Coopworth绵羊的高产记录时发现的一个突变，这个突变与x染色体连锁，呈现出母系印迹。而FecXL和FecL、FecGH和FecXG4个个体。产羔数均较携带单基因突变的个体产羔数高。

4，2基因聚合

4，2，1基因聚合是指利用标记辅助选择技术，将不同品种或同一品种中优良个体的目标基因通过育种学上或遗传学上的杂交等技术手段将有利基因聚合到同一个基因组中。从而实现优良基因聚合的一种育种方法。而常规的育种系统通常通过基因渗入，并同时选择多个目标性状，这样会导致育种的整体损耗。而使用分子标记辅助选择（MAS）可极显著的缩短育种选择周期，并间接地通过与靶基因紧密连接的分子标记进行结合实现基因聚合，这是分子标记辅助选择育种的一种重要方法。

4，2，2动物多基因聚合的研究进展。聚合育种研究显示，GGCC-PPLL的聚合效应显著（p<0，05），其中CC型对产羔数的影响比CD型高14，2%，MM型比IN型高3，80%。王遵宝等对绵羊毛性状EST-SSR标记聚合效应进行研究，获得了在羊毛自然长度、拉伸长度、纤维直径及绵羊毛性状综合指标4个方面的最佳基因型类群，这对动物多基因聚合的研究有重要的指导意义。

5结束语

目前，国内外对多胎绵羊中高繁殖力的众多候选基因进行多方面的研究，就研究前景来看，利用多基因聚合原理对绵羊产羔性状进行综合选择，可大大加快育种进展，实现目标性状整体改良。

（作者单位：1，贺兰县农牧渔业局，宁夏银川750200；2，贺兰县金责镇畜牧兽医工作站，宁夏银川750200；3，宁夏大学农学院，宁夏银川750021）