卢钟宝,高 泰,水生英,史宏亮,任利利,石 娟*
(1.北京林业大学 林木有害生物防治北京市重点实验室,北京 100083; 2.甘肃省靖远县林业局,甘肃 靖远 730600)
新渡户树蜂(Sirexnitobei)隶属于膜翅目(Hymenoptera)树蜂科(Siricidae)树蜂属(Sirex),是一种重要的林木钻蛀性害虫[1]。新渡户树蜂在我国河北、北京、陕西、江苏、云南等地区有分布,寄主植物有油松(Pinustabuliformis)、华山松(P.armandii)、落叶松(Larixgmelinii)等松科(Pinaceae)植物[2]。新渡户树蜂发育周期较长,从卵发育到幼虫再经过化蛹,最终羽化为成虫,需要经历1~3 a或者更长的时间[3]。新渡户树蜂产卵部位不集中,当雌虫在寄主树干产卵后,产卵点会出现流脂点和流胶现象,羽化孔正圆形[4]。
哈思山位于甘肃省白银市靖远县北部偏西,年均气温6℃,所分布的大面积天然油松纯林在甘肃省中部干旱地区十分罕见。哈思山的植被对周边地区的水源涵养、水土保持和农业生态环境改善等方面都有不可替代的生态价值和经济价值[5]。
哈思山的环境条件适合树蜂昆虫生存,2010年范慧[6]等曾在哈思山的云杉(Piceaasperata)林内发现蓝黑树蜂(S.juvencus)。哈思山分布着大面积的油松纯林,纯林生态系统具有生态结构简单,对病虫害的自然控制力不强,以及生物多样性低、生产力低下、地力衰退等生态问题[7],据此推测树蜂昆虫在当地有大规模爆发的可能性。因此,对新渡户树蜂的为害规律和生物学特性开展详细调查研究,有助于该地区新渡户树蜂的综合防治。
哈思山位于靖远县北部偏西,36°58′20″-37°02′40″N,104°18′40″-104°35′00″E,属基岩中低山地,是北部祁连山系皱褶断陷东延隆起形成的,海拔2 400~3 017 m。受森林环境的影响,林区小气候相对温凉湿润,年平均气温6~7 ℃,年降水量350~410 mm,且多集中在7-9月。本区域森林植被按垂直带谱分布:2 100 m以下为半旱生灌木丛;2 100~2 400 m以油松为主,零星分布有白桦、山杨等;2 400~2 700 m为油松纯林和小面积的云杉纯林;2 700~3 000 m以上为亚高山草甸草原[8]。
根据树蜂为害状,在林区内采伐8株树高6.0 m左右的油松衰弱木,并用1~8的数字编号。将每株油松截为长约70 cm的木段,检查木段中是否有活的树蜂幼虫,以此判断是否适合进行木段饲养试验。将不同编号的油松木段放在单独的木段饲养笼内,置于通风荫蔽处。每天检查1次木段饲养笼,收集并统计羽化出的树蜂性别和个数。羽化期结束后,检查所有木段内是否还有活的树蜂幼虫。
将收集到的树蜂制作成干制标本,具体拍摄方法以及拍摄设备,参照牛耕耘[9]的方法,用Leica M205 FA体视显微镜观察记录其形态特征,参照国内外树蜂昆虫传统形态学文献进行鉴定[2,10-11]。
树蜂羽化期内,记录木段饲养笼内树蜂羽化的日期、性别及个数;树蜂羽化期结束后,测量地上高度0~560 cm内所有树蜂羽化孔的直径及羽化孔数量;测量每头树蜂的头壳宽、前胸背板宽、前翅长、体长(中单眼到腹部末端的长度,雌虫包括角突)和产卵器长(雌虫)。
利用Microsoft Excel 2016 计算平均数、标准差及制作图表。利用SPSS 22.0 在单因素方差分析0.05水平下,进行Duncan检验。
根据传统形态分类学方法,可以确定木段饲养笼内羽化出的昆虫为膜翅目树蜂科树蜂属新渡户树蜂(S.nitobei)(图1),形态特征描述如下。
雌虫:体长12~28 mm。体蓝黑色,具金属光泽,腹部微暗红色;触角,口须,各足均黑色,但胫节末端、各跗节末端、爪红褐色;翅基半部无色透明,端半部褐色,翅痣深褐色。头顶刻点间间隙较小,刻点细密、几乎相连;颊刻点细密,颊基部刻点少。前胸背板刻点粗密,中胸盾片刻点细密。后足跗节第2节跗垫长度为跗节长度0.8倍,侧面观后足跗节第2节长为高的2.0~2.5倍;前翅3A室缺失。腹部背板第1节具少量刻点;第9背板中凹基部宽约等于纵长的4/5,约为背板中凹的最大宽度的3/4,纵长稍小于角突的长度;角突背观较短,两侧边缘内凹,中轴纵长小于第9腹节和第10腹节连接处的宽度;产卵管鞘 长为体长的0.5~0.55,为前翅的0.55~0.65倍;产卵管鞘前端和后端之比为0.95~1.08;产卵管刻点大,刻点长度和宽度近等长,刻点长度约为节间长度1/2,刻点宽度约为产卵管直径的1/2;产卵管鞘前端和后端几乎等长。
雄虫:体长12~27 mm。触角全黑色或基部数节微褐色;头部,胸部蓝黑色;腹部基部两节蓝黑色,其他节橙黄色;前足、中足股节、胫节和跗节黄色;后足股节黄色,胫节黑色。头顶刻点粗密;翅黄色透明,翅脉黄色。
识别特征:雌虫各足均黑色;翅颜色深,翅端部褐色;产卵管刻点大,刻点长度约为节间长度1/2(基部至中部);后足跗节第2节跗垫长度为跗节长度0.8倍(图2)。雄虫腹部红褐色,腹部末端不为黑色;后足胫节黑色,胫节基部约1/12红褐色。
2.2.1 新渡户树蜂成虫羽化节律 从图3可以看出,甘肃靖远哈思山油松纯林内的新渡户树蜂羽化期为9月上旬至10月上旬,为期26 d。8个木段饲养笼内共羽化新渡户树蜂1 254头,其中雌虫166头,雄虫1 088头,雌雄性比约为1∶7。平均每株供试油松的新渡户树蜂羽化量为157(±94)(N=8)头,其中雌虫羽化量为20(±14)头,雄虫羽化量为136(±80)头。雌虫羽化高峰期为9月22日,羽化量为4(±2)头,雄虫羽化高峰期为9月18日,羽化量为21(±10)头。由图3可知,新渡户树蜂雄虫的羽化高峰期早于雌虫。
2.2.2 羽化孔在不同高度上直径的变化 在6株供试油松树干0~560 cm高度处,共统计得到新渡户树蜂羽化孔1 293个。新渡户树蜂羽化孔直径1.45~4.77 mm(N=1 375,平均值±标准差=(2.60±0.69)mm)。在树干不同高度区间,新渡户树蜂羽化孔的直径大小差异显著(F=4.22,df=7,P<0.01)(图4)。
图1 新渡户树蜂雌成虫和雄成虫
图2 新渡户树蜂产卵管和后足第二跗节垫
图3 新渡户树蜂成虫的羽化数量动态
注:同字母表示在单因素方差分析,Duncan检验(α= 0.05) 无差异。图5同。
2.2.3 羽化孔在不同高度上数量的变化 在树干0~560 cm高度处,新渡户树蜂羽化孔的数量在210~280 cm高度处最多,频数为21.58%。在树干不同高度内的新渡户树蜂羽化孔的数量差异显著(F=3.56,df=7,P<0.01)(图5)。
图5 新渡户树蜂羽化孔在树干不同高度范围的数量分布
从表1可以看出,新渡户树蜂雌虫的虫体大小(头壳宽、前胸背板宽、前翅长、体长)指标(平均值、最大、最小值)都比雄虫的大。
新渡户树蜂首次发现于甘肃省的哈思山,寄主植物为油松,易为害林区内的衰弱木;通过木段饲养试验明确了新渡户树蜂羽化期为9月上旬至10月上旬,雄虫羽化高峰期为9月中旬,雌虫羽化高峰期为9月下旬,这与之前报道的新渡户树蜂产卵盛期9月中下旬至10月上旬基本吻合[4]。
表1 新渡户树蜂成虫的虫体大小
新渡户树蜂产卵后,产卵点会出现淡黄色的流脂点和流胶现象;新渡户树蜂羽化孔呈正圆形,大小约为1.45~4.77 mm。通过统计供试油松上新渡户树蜂羽化孔的数量表明,该树蜂羽化孔在地上高度210~280 cm处分布最多;因此这一高度区间既可以作为人为监测该树蜂为害情况的观测高度,也可以为日后悬挂诱捕器的高度提供参考;但该树蜂羽化孔直径在树干不同高度区间表现出的显著差异,可能与营养物质在油松树干中的分布或与其习性有关[12]。
在影响树蜂属昆虫世代长短的环境因子中,最重要的就是温度因子[13-14],因为气候条件可以影响树蜂昆虫的交配产卵行为[15-16]。在木段饲养试验结束后,仍从供试木段中劈出活的树蜂幼虫,结合哈思山的气候资料,可以推断甘肃靖远哈思山的气候条件是新渡户树蜂在当地种群数量增加的限制因素之一,因而推断该地的新渡户树蜂世代周期可能为2~3 a一代。
目前防治树蜂的策略主要是严格执行森林检疫方面的相关措施,以及通过清理林区内衰弱木,提高林区健康水平,减少树蜂昆虫定殖几率[17]。当树蜂昆虫在当地定殖后,主要是利用其天敌昆虫,如寄生线虫和寄生蜂防治[18-19]。哈思山天然油松纯林分布区的人为干扰较小,建议通过伐除林区内的衰弱木或病死木来减少新渡户树蜂在当地的种群数量。