水分胁迫对3种扁桃的生长与耗水特征的影响

曾继娟，朱 强

(宁夏林业研究院股份有限公司 种苗生物工程国家重点实验室，宁夏 银川 750004)

水分是树木存活和生长发育的重要制约因素，而蒸腾耗水是树木水分散失的主要途径[1-2]。水分能否满足植物的需要是生态环境变化的首要因素，同时，植物对于干旱环境的适应能力是其正常生长的内部因素[3]。通过观测树木在水分胁迫下的生长发育表现是否良好，来判断该品种抗旱性的强弱更为直观，目前鉴定生长评价的指标主要有株高、地径、叶面积、生物量等。耗水量反映了一个树种在一定年龄阶段及个体大小的耗水特征,极具参考价值[4]；已有研究表明，黄连木、沙棘、沙枣、柠条和多花柽柳的苗高、地径、生物量等指标在不同水分梯度下差异显著；苗木的月耗水量、总耗水量、平均日耗水量均随着土壤含水量的下降而显著下降[5-6]。因此，考虑苗木生长及耗水特性，综合得出适宜的土壤含水量范围，为实现苗木的定向培育和水分高效利用提供参考。西北干旱半干旱地区的降水量少，蒸发量大，干旱缺水成为最突出的生态特征[7]，针对这一问题，通过研究干旱区植物耗水，确定出树种的耗水量并依据耗水需求节水灌溉，对于充分利用西北地区有限的水资源，局部改善生态脆弱性和生态修复具有重要作用。

长柄扁桃、蒙古扁桃、四川扁桃为蔷薇科桃属灌木，其营养丰富，种仁含油量55%以上，是西北地区优良的固沙植物，同时也是很好的灌木能源树种，蒙古扁桃为国家三级保护植物，具有重要的生态与生物质能源开发利用前景。当前关于3种扁桃的研究集中在资源收集、种子生物学[8-9]、生理生态[10-12]、光合[13-15]、营养成分[16]及遗传多样性研究[17]等方面，有关耗水量研究未见报道。因此，了解3种扁桃在不同水分条件下的生长与耗水特征，对于西北地区造林、生态建设及能源开发利用均具有重要意义。本试验通过研究3种扁桃在不同土壤干旱条件下的耗水特性，分析蒙古扁桃等3种灌木在不同水分条件下的生长和水分需求，在此基础上探讨其抗旱性强弱，以期为我国西北生态环境建设和经营管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在宁夏银川森淼现代科技园的试验基地(38°25′06″N，106°10′35″E)，日照充足，干旱少雨，海拔1 115 m，年平均气温9.5～11.4℃，年平均降水量180 mm左右，年平均蒸发量1 500～2 200 mm。

1.2 材料与方法

于2016年4月10日在银川植物园苗圃地选择大小、长势基本一致的1年生3种扁桃的营养袋苗各20株，栽植于口径30 cm、高35 cm的塑料桶内，每桶1株并浇透水，置于抗旱棚内缓苗，以防止天然降雨进入桶内。缓苗结束后，于4月28日测定桶内土壤田间持水量为26.23%，开始水分控制处理。设置水分梯度为适宜水分、轻度、中度和重度干旱4个水平，分别为田间持水量的75%～80%(CK)、60%～65%(T1)、45%～50%(T2)和30%～35%(T3)，同时设置没有栽植苗木的空白桶作对照，每个处理5次重复。利用便携式土壤水分速测仪(TDR-3，USA)以及称量桶重2种方法来保证土壤水分保持在设定范围之内，利用精度为0.05 L的量杯每2 d浇1次水，每次于同一时间(16:30)浇水。

1.3 测定内容

1.3.1 生长指标 于植物生长旺季开始，每月分别用钢卷尺和电子游标卡尺测定株高和地径。

1.3.2 耗水量 用称重法测定整株苗木耗水量，每2 d用精密电子秤(上海双鹰电子有限公司，SY-023，精度0.1 g)称重1次，补充相应的水分消耗至设定范围内。单株水分利用效率WUE=产生的干物质量/耗水量[18]。

1.3.3 光合指标 采用GFS-3000便携式光合仪，于晴朗无风的8月3日08：30-11：00测定各处理植物叶片的光合特性，并标记好叶片带回室内测量叶面积，每个处理3次重复，测定时环境条件控制为Flow750、Impeller7、Light Mode PARtop1000，仪器会自行记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Gi)等光合参数。

1.4 数据统计与分析

数据处理与分析采用统计软件SPSS18.0，Duncan方法进行多重比较，Excel2010作图。

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分条件下3种扁桃的光合特性

随着干旱程度的加剧，3种扁桃的光合速率基本呈下降趋势，且轻度干旱下，蒙古扁桃的下降幅度最大(图1)；长柄扁桃、蒙古扁桃的气孔导度、蒸腾速率随着干旱程度的加剧而降低，均在重度干旱下有最小值，可见这2种植物在严重干旱时通过降低气孔开度来减少水分散失，有利于适应逆境；但是四川扁桃的Gs、Tr呈先下降后升高的趋势，Gs在T2、T3处理间无显著性差异(P>0.05)，Tr在T1、T3处理间无显著性差异(P>0.05)，说明随着胁迫程度的加重，四川扁桃基本失去气孔调节能力，更适宜在轻度干旱下生长。同时，对照下，长柄扁桃的Pn、Gs和Tr均显著高于其他2种，3种扁桃的胞间CO2浓度随着干旱程度的加剧而增加，均在T3下有峰值，蒙古扁桃在该处理下与其他2种植物相比有显著性差异(P<0.05)。

注：字母不同表示差异显著(P<0.05)。下图同。

2.2 不同土壤水分对3种扁桃生长特性的影响

2.2.1 不同土壤水分对3种扁桃叶片生长的影响 从表1可以看出，土壤水分胁迫30 d后，3种扁桃的生长表现存在一定差异：蒙古扁桃整体状态较稳定，对照与干旱胁迫后的植株表象变化较小；而四川扁桃在中度干旱下叶片枯黄，重度干旱下叶色严重失绿，长柄扁桃在重度干旱下叶色失绿。

表1 3种扁桃干旱处理30 d的表现

2.2.2 不同土壤水分对3种扁桃株高生长的影响 3种扁桃的株高增长量随干旱程度的加剧呈不同的变化趋势(图2)。其中四川扁桃基本呈下降趋势，9月份，在T1下有峰值，株高增长量较对照增加了44.68%；7月份，增长速度最快，10月份则缓慢增长；方差分析结果显示，7、8月份，T1、T2处理间株高变化无显著性差异，9月份，T2、T3处理间株高变化无显著性差异，其他处理间均存在显著性差异(P<0.05)。而蒙古扁桃的株高增长量在整个生长季的变化趋势不一致，8月份，随着干旱胁迫的加剧，在T1下达到峰值，较CK增加了10.98%，10月份，在T2下有峰值且较CK增加了194.12%，方差分析结果显示，9月份，株高变化在CK、T1处理间无显著性差异，其余处理间均存在显著性差异(P<0.05)。长柄扁桃则为先升高后下降的趋势，在T1下有峰值，8月份，其株高增长量较CK增加了121.3%，增长速度最快，10月份，较CK增长了12.5%，说明该植物在生长后期代谢缓慢，更适宜在土壤含水量为60%～65%的条件下生长；方差分析结果显示，10月份，CK、T1处理间株高变化无显著性差异，其余各处理间均存在显著性差异(P<0.05)。

图2 不同水分胁迫下3种扁桃的株高增长量变化

2.2.3 不同土壤水分对3种扁桃地径生长的影响 从图3可以看出，四川扁桃、长柄扁桃的地径增长量均随土壤干旱程度的增加而下降，且在7月份增长最快，增长速度随生长季的变化而减缓；而蒙古扁桃表现为先升高后下降的趋势，均在T1下达到峰值，其中9月份，地径增长量较CK增加了38.98%，增长幅度最大，表明T1条件更利于蒙古扁桃的地径增长；方差分析结果显示，四川扁桃在8月份 CK和T1处理间无显著性差异，长柄扁桃在8、9月份CK和T1处理间无显著性差异，蒙古扁桃在10月份CK和T1，T2和T3之间无显著性差异，其余处理间均有显著性差异(P<0.05)。

2.3 不同土壤水分条件下3种扁桃的耗水规律

2.3.1 不同土壤水分条件下3种扁桃的日耗水动态 从图4可以看出，3种扁桃的日耗水量随着生长时间的延长均呈增加—减小—增加—减小的变化趋势，表现出CK>T1>T2>T3的规律；日耗水量从6月下旬开始大幅度变化，各树种的耗水量峰值、峰谷出现的多少、前后、高低各不相同，6月29日到10月19日期间，高峰点分别出现了6、4、5次，且多出现在7、10月中上旬，其中四川扁桃的日耗水量明显高于其他2种植物，峰值多出现在晴天，峰谷多出现在阴雨天，说明树木耗水量的多少不仅与土壤水分含量紧密相关，还有其自身规律。

图3 不同水分胁迫下3种扁桃的地径增长量变化

2.3.2 不同土壤水分条件下3种扁桃的月耗水量变化规律 从图5可以看出，各处理下，四川扁桃的月耗水量在7月份有峰值且随着生长时间的延长基本呈下降趋势，其他2种扁桃的月耗水量整体呈减小—增加—减小—增加—减小的趋势；各处理间表现为CK> T1>T2> T3，其中CK条件下变化幅度最大，T3条件下变化幅度最小，月耗水量峰值集中出现在7、9月。生长季，T1、T2条件下，四川扁桃的月耗水总量均最多，分别是长柄扁桃、蒙古扁桃的2.02、2.54倍和1.76、2.94倍；而T3条件下长柄扁桃的月耗水总量最多，分别是四川扁桃、蒙古扁桃的1.02、1.47倍，说明严重干旱时长柄扁桃需要更多的水分供应来适应环境，蒙古扁桃耗水量最少，较适应环境。方差分析结果显示，3种扁桃的月耗水量在各处理间均有显著性差异(P<0.05)。

图4 不同水分胁迫下3种扁桃的日耗水量变化

2.3.3 不同土壤水分条件下3种扁桃的单株水分利用效率 从表2可以看出，不同土壤水分胁迫下，3种扁桃的水分利用效率(WUE)存在一定差异。其中四川扁桃、长柄扁桃的WUE随着土壤含水量的降低呈先升高后下降的趋势，而蒙古扁桃则是先下降后升高。四川扁桃的WUE在T1时最大，较CK显著增加了27.8%，蒙古扁桃的WUE在T3时最大，较CK增加了39.7%，长柄扁桃的WUE在T2条件下最大，较CK增加了55.5%。方差分析结果显示，蒙古扁桃、长柄扁桃的WUE在各处理间均有显著性差异(P<0.05)，而四川扁桃在T2和T3处理间无显著性差异，其余处理间存在显著性差异(P<0.05)。

3 结论与讨论

3.1 不同土壤水分对3种扁桃光合特性的影响

光合作用直接关系到植物的生长发育、产量形成以及次生代谢物质的合成积累，而干旱胁迫是引起光合作用下降、产量降低最主要的环境因子[19-21]。蒸腾速率作为植物水分状况重要的生理指标之一，有助于了解其蒸腾及水分利用特性[16]。本试验结果表明，轻度干旱下，3种扁桃均能充分利用外界环境资源，生活力较高，气孔因素并不能导致其叶片光合速率显著下降；而在重度干旱下，长柄扁桃、蒙古扁桃通过降低气孔开度、降低蒸腾、提高水分利用效率来适应逆境。这与高丽[22]等对中国沙棘的研究结果相近。长柄扁桃的Tr在T3与其他处理间有显著性差异(P<0.05)，说明该植物在重度干旱下的气孔关闭很敏感；而四川扁桃的Tr在T1处理下有最小值且与T3处理间无显著性差异(P<0.05)，说明重度干旱下，该植物已基本失去气孔调节能力，更适宜在轻度干旱下生长。

图5 不同水分胁迫下3种扁桃的月耗水量变化

3.2 不同土壤水分对3种扁桃生长特性的影响

植物对水分胁迫的响应较为复杂，是其长期应对环境而形成的生态适应特征，最终能反映在植株的生物量上[6]，常通过降低生长，改变生物量分配，关闭气孔，降低蒸腾，提高水分利用效率等诸多生理适应机制及形态策略来应对不同程度的水分胁迫[23]。植物对水分胁迫的适应有一定限度，当超过该限度时，正常的代谢及生长发育进程会被抑制。本研究发现，随着干旱程度的加剧，其株高、地径均不同程度的变化，中度胁迫下，9月份，四川扁桃的株高增长量较对照增加了6.4%，而10月份，蒙古扁桃的株高增长量较CK增加了194.12%；重度胁迫下，3种扁桃的株高增长量均较对照显著下降，说明供水量显著影响3种扁桃的生长。本研究还发现，四川扁桃、蒙古扁桃的株高增长量排序均为CK>T1>T2>T3，而长柄扁桃的株高增长量排序为T1>CK>T2>T3，说明土壤水分超过T1(田间持水量的60%～65%)时，再增加水分不会促使株高生长，而严重干旱胁迫也会导致3种扁桃的生长被限制，说明土壤水分含量的多少直接影响植物生长，这与前人在其他植物中的研究结果一致[24-25]；同时，地径在诸多形态指标中能够直观反映苗木质量的好坏。四川扁桃和长柄扁桃的地径增长量排序均为CK>T1>T2>T3，而蒙古扁桃的排序为T1>CK>T2>T3，这可能是由于水分的减少，蒙古扁桃自身调节更多的水分促使茎的生长，说明轻度干旱条件更利于蒙古扁桃的横向生长。

表2 不同水分胁迫下3种扁桃的单株水分利用效率

注：同列数据标有不同字母者表示差异显著(P<0.05)。

3.3 不同土壤水分对3种扁桃耗水特性的影响

植物自身对水分的需求与其所处环境的水分条件之间存在矛盾关系[26]，而在干旱半干旱地区，水分不足与供需时间不一致的矛盾表现的尤为突出[27]。水分不足会影响植物造林成活率、保存率和分布情况[22]。有研究表明，杨树总耗水量和总生物量的大小顺序为适宜水分>中度干旱>严重干旱[28]；刺槐、杨树为高耗水树种；柠条为中等耗水树种；沙棘、侧柏、油松为低耗水树种，尤其是沙棘，不但耗水量低，而且水分利用效率高[29]。大叶细裂槭、白刺花、辽东栎的耗水量排序为适宜水分>中度干旱>重度干旱；且4、5、10月耗水量少，6-9月耗水多[30]。本研究结果显示，不同土壤水分条件下，3种扁桃的日耗水量、月耗水量变化表现为CK>T1>T2>T3，说明耗水量的多少与土壤水分条件密切相关，水分供应量越高，扁桃的耗水量就越大，这与魏瑞峰[31]等对枣树的研究结果一致。生长季，耗水量高峰期均出现在7月中旬和10月上旬，且单株日耗水量大小为四川扁桃>长柄扁桃>蒙古扁桃，这可能是由于7月中旬，外界气温高达37℃，蒸腾失水较多，植物要补充更多的水分来适应环境，而10月上旬，随着植株生长量的增加，自身耗水量随之增多，表明植物蒸腾耗水与外界天气状况和生长量紧密相关；同时，T3条件下，蒙古扁桃的月耗水总量最少且生长表现均好于其他2种，同样说明蒙古扁桃比其他2种更耐旱，这一结论将对造林中节水灌溉的应用具有指导作用；此外，耗水量峰值、峰谷出现的多少、前后、高低各不相同，说明植物的日耗水变化动态与其自身规律有关。充足的水分供应虽然有利于植物苗期生长，但适当的水分胁迫可提高植物水分利用效率和抗旱性，为后期土壤水分状况下的良好生长提供依据[32-33]。本研究结果还发现，3种扁桃的单株WUE大小分别为四川扁桃：T1>T2>T3>CK；蒙古扁桃：T3>T2>CK>T1；长柄扁桃：T2>T1>T3>CK。CK条件下，3种扁桃的WUE均很低，说明大部分水分可能通过叶片表面蒸腾而被浪费，植物自身实际利用的水分较少，土壤水分一旦超过苗木的最大需水量临界值，就会随蒸发而流失，导致WUE降低。由此可见，四川扁桃适宜在轻度干旱下生长，长柄扁桃在T3胁迫下的生长被严重抑制，净增生物量明显减少，虽然耗水量也急速下降，但WUE仍较低，需要更多的水分供应来维持生长，适宜在中度干旱下生长，而蒙古扁桃在T3条件下的WUE高于其他处理，此时苗木处于严重干旱且能正常生长，虽然净增生物量较低，但该植物自身能够适应环境，抗旱性最强。

综上所述，在实际应用中对于不同水分立地条件下植物的选择，应该同时考虑干旱程度和树种的适应性，达到适地适树。当然，本研究结果只是在1 a的试验基础上得出的，仅围绕水分变化对植物生长的影响，而忽略了气温变化和水分的互作关系，对于这方面还需进一步研究。