不同生境下桥山林区麻栎种群有性生殖特性

叶权平，张文辉

(西北农林科技大学 陕西省林业综合重点实验室，陕西 杨陵 712100)

植物种群生殖生态学主要研究的是植物种群生殖过程的基本规律及其与环境之间的关系[1],它不仅揭示有性生殖的过程和机制,而且可以探索环境对生殖的影响以及植物在特定环境的生殖行为对策[2]。植物种群的繁衍更新和种群中植物个体生活史的完成依赖于生殖过程[3]。植物在生殖过程中的生殖年龄、生殖物候和产种数量以及影响因子,是种群生殖生态学的主要研究内容,也是阐明种群持续发育潜力的一个基本问题。植物开花物候是植物重要的生活史特征之一，也是一个重要的适合度因子[4-5]，一个种群的开花物候是其植物个体物候的总和，这些个体的开花物候又可以分解为如始花期、开花盛期、终花期和开花持续时间等[6-7]。生殖节律和结实是植物种群生态学的核心研究内容,对多年生乔木树种来说，研究其生殖起始、终结年龄以及生殖中结实量对阐明其繁殖能力有重要意义。

麻栎(Quercusacutissima)属壳斗科栎属落叶乔木，为深根、喜光树种，不耐水湿，在湿润、肥沃、深厚、排水良好的土壤上生长良好，主要分布在暖温带和亚热带地区，因其耐干旱，萌芽能力强，在山区、丘陵均可栽植，麻栎树形高大、通直，生产潜力大，用途广泛[8]。麻栎为桥山林区主要地带性成林树种之一，对当地的植被恢复、水土保持、生物多样性的恢复与保护发挥着重要作用[9]。许多学者对不同植物群落的生殖生态进行了研究，如K.S.Murali[10]等对印度南部热带干旱林中乔木种群的物候进行了系统研究，结果表明，种群间开花和结实物候有显著差异,同一生境中,不同物种的开花物候各异。苏智先[11]等通过对四川大头茶(Gordoniaacuoinata)生殖年龄的研究发现，种群的生殖成熟时间主要受到遗传因素、种群自身的生长、环境中营养物质的供应、种群密度、光照强度和微生境等因子的影响。毛秀红[12]等通过对刺槐(Robiniapseudoacacia)和多花刺槐(Robinianeo-mexicanavar.luxurians)的有性生殖特性研究发现，多花刺槐花期比刺槐长，刺槐自然授粉结实率个体差异显著，多花刺槐自然授粉结实率极低。对麻栎的研究主要集中在其地理分布[13],人工林水源涵养效能[14]，人工林碳密度及空间分布[15]，人工林生长规律模拟[16]等，麻栎种群有性生殖特性相关尚无研究报道。本文通过在不同生境条件下设置固定样地，定位观测，对不同生境条件下麻栎种群的生殖年龄、开花物候、单株结实量和种子在树冠上的分布格局进行系统研究分析，旨在阐明麻栎种群生殖生态的基本特性，从而为进一步阐明麻栎种群生殖与环境之间的关系奠定基础，为其种群的持续发展和合理经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区选择在陕北黄土高原延安市桥山林业局双龙林场，(108°31′-109°11′E，35°30′-35°50′N)，海拔1 100～1 750 m，属暖温带季风气候，年平均气温9.4℃，最热月(7月)平均气温21℃，极端最高气温38℃，最冷月(1月)平均气温-5℃，极端最低气温-23℃，无霜期190～225 d，年均降水量609.5 mm，多集中在7-9月，年蒸发量为1 202 mm，相对湿度为60%～70%，年日照时间为2 528 h，主要土壤类型为森林褐土和灰褐土。该区为天然次生林，主要乔木树种有麻栎(Quercusacutissima)、辽东栎(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabuliformis)、茶条槭(Acerginnala)、白桦(Betulaplatyphylla)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)等；主要灌木树种有胡枝子(Lespedezabicolor)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、黄蔷薇(Rosahugonis)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等；主要草本植物有披针叶苔草(Carexlanceolata)、苦参(Sophorafoetida)、茜草(Rubiacordifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、野棉花(Anemonehupehensis)等[9]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 于黄土高原南部桥山林区不同生境下选择生长发育较好的地段设置样地24块，其中阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡各6块，样地面积为20 m×20 m。在样地内沿对角线于左下、中、右上设5 m×5 m灌木样方和1 m×1 m草本样方各3个。调查样地生境、群落学特征(表1)。

1.2.2 麻栎开花物候观察 于每个样地内选取6株高度、胸径、冠幅接近样地平均值的植株作为固定的观测对象，并在向阳方向观察和统计，记录开花物候。观察开花物候阶段，以麻栎种群的开花物候特征作为判定标准(表2)。麻栎个体的开花物候参数以所观测的全部个体的平均值计算。

1.2.3 结实量及种子空间分布的调查 对样地内所有麻栎个体(DBH≥5 cm)进行每木检尺，记录树高、胸径、冠幅，对DBH<5 cm的植株按幼苗幼树进行调查记录，对于DBH<5 cm中已结实麻栎个体针对性的调查记录其树高、胸径、冠幅；于每个样地内选取6株高度、胸径、冠幅接近样地平均值的植株为标准木，记录全株的结实枝条数，并在树冠阴面、阳面及其上、下2层(以树冠总高度的1 /2 处为界线分上、下2层，以上为树冠上部，以下为树冠下部)，选取标准枝，每个部位采集标准枝3枝共计12枝，统计每个标准枝的结实数量。计算出标准枝的平均结实数乘以结实枝条数得出单株结实量[17]。

表1 麻栎种群各生境所在区域林分与立地特征Table 1 Stand and site characteristics of Quercus acutissima population in different habitats

注：平均树高和平均胸径值为平均值±标准误差。

表2 麻栎种群开花物候期的判定标准Table 2 Judgment criteria for flowering phenology of Q.acutissima population

1.2.4 个体年龄的确定 在麻栎样地内伐取径阶为5、10、20 cm和30 cm生长良好的标准株各3株，以2 m为区分段，截取圆盘带回分析，具体方法见文献[18]。根据标准株个体的解析木数据，利用SPSS 23.0软件得到麻栎种群年龄与胸径的关系拟合回归模型(图1)，再根据各样地林木个体每木检尺测量的胸径值，然后通过回归模型确定每个麻栎个体的年龄。年龄与胸径的关系方程为：

y=0.017 8x2+1.899 9x+0.317 4

R2=0.998，F=2 135.968

(1)

式中，y为麻栎个体年龄，x为胸径；F检验表明，该方程达到极显著水平P=0.000，该方程拟合度较好，能较准确的通过麻栎的胸径推算其年龄。

种群的初始生殖年龄(Armin)的确定：于每个不同坡向的6个样地内选取3株胸径值最小的结实植株共计18株，取其平均胸径值，再根据年龄与胸径的关系方程确定不同坡向麻栎初始生殖年龄。

(2)

图1 桥山林区麻栎种群年龄与胸径的关系Fig.1 Relationship between age and DBH of Q.acutissima population in Qiaoshan forest area

种群的生殖年龄期限(Arper)是指种群生活周期内最大的生殖年龄期限,是生殖潜力的一个指标，其大小反应生境对麻栎种群的适宜程度，用下式计算:

(Arper)=Armax-Armin

(3)

1.3 数据处理

采用Excel 2010对数据进行简单统计处理，再用SPSS 23.0软件进行回归模型拟合、单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比较，在α=0.05水平上进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 麻栎种群的生殖年龄

群落的生殖年龄是由遗传因素决定，外界环境因素影响相互作用的结果。对不同生境条件下麻栎种群生殖年龄研究结果(表3)表明，不同生境条件下麻栎种群的初始生殖年龄以阳坡最小为7 a，半阳坡为9 a，半阴坡和阴坡的初始生殖年龄基本相同分别为11 a和12 a。最大生殖年龄为半阳坡最大为207 a，阴坡最小为184 a；生殖年龄期限为半阳坡(198 a)>半阴坡(187 a)>阳坡(179 a)>阴坡(173 a)。说明阳坡麻栎种群的性早熟，半阳坡种群生殖能力维持最长，适合麻栎种群的生殖发育，阴坡相比较与其他坡向种群性成熟最晚，维持生殖时间最短。平均生殖年龄反映了麻栎林的成熟状况，表现为幼龄林平均生殖年龄较小，老龄林的平均生殖年龄较大。研究区内的麻栎林林龄基本相似，在四种生境下麻栎的平均生殖年龄基本相同。

表3 不同生境下麻栎种群生殖年龄Table 3 Reproductive age of Q.acutissima population in different habitats a

2.2 不同生境条件下麻栎种群的开花物候特征

研究区内麻栎的花期为3月底到4月中旬，具体开花物候见表4。阳坡麻栎的始花时间较半阳坡和半阴坡早2 d，较阴坡早3 d；开花盛期为阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡依次略有推迟；终花时间为阳坡早于半阳坡，半阳坡迟于半阴坡，半阴坡迟于阴坡，阴坡始花时间最迟，终花时间却和阳坡接近，早于半阳坡和半阴坡。通过多重比较发现，阳坡、半阳坡和半阴坡之间的花期持续时间差异不显著，但这三者与阴坡之间的花期持续时间存在显著差异。不同坡向对麻栎开花的影响主要表现在始开花时间上，对开花盛期及终花期影响不明显，最终体现在花期持续时间上为阴坡显著低于其他3个坡向。

表4 不同生境条件下麻栎种群的开花物候特征Table 4 Characteristics of flowering phenology of Q.acutissima population in different habitats

注：数字代表日/月，不同字母表示不同生境下差异显著(P<0.05)。

2.3 不同生境下麻栎单株结实量比较

比较不同生境条件下麻栎单株结实(图2)可以发现，生境由阳坡到半阳坡单株结实量先是增加的，再到半阴坡、阴坡单株结实量依次减少；在半阳坡麻栎结实最好，且光照条件好的阳坡、半阳坡生境下麻栎结实优于光照条件较差的半阴坡、阴坡。阳坡与半阳坡之间、半阴坡与阴坡之间单株结实量并无显著差异，但阳坡和半阳坡与阴坡和半阴坡两两之间单株结实量都存在显著差异。

注：不同字母表示不同生境下差异显著(P<0.05)。

图2不同生境麻栎种群单株结实量
Fig.2 Seed number of single tree ofQ.acutissimapopulation in different habitats

2.4 不同生境下麻栎种子的空间分布格局比较

由表5可以看出，麻栎结实总体集中分布于树冠上层，其中阳坡占比最小为69.4%，阴坡最高为75.7%，半阳坡、半阴坡分别为72.1%和74.6%，由阳坡到阴坡呈递增趋势；除了半阴坡与阴坡间无显著差异，阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡两两之间都存在显著差异。不同坡向下，树冠阳面和阴面麻栎结实量和结实比例间的差异相比树冠上、下层间的差异明显变小，但阳面仍明显比阴面结实量大，结实量占比由阳坡到阴坡也依次递增，结实在阳坡和半阳坡与半阴坡和阴坡之间的分布存在显著差异。

3 结论与讨论

影响麻栎种群生殖年龄的因素包括生物因子和非生物因子[20]，同一研究区不同生境条件下麻栎种群生物因子差异微弱，但非生物因素对种群生殖年龄影响较大[21]。对麻栎种群的生殖年龄分析表明，初始生殖年龄为阳坡<半阳坡<半阴坡<阴坡，生殖年龄期限为阳坡和阴坡偏短，半阳坡最长且明显大于前两者。阳坡光照条件充足，土壤较为干燥贫瘠，促进了麻栎种群的性早熟，但却不利于种群生殖能力的维持；阴坡光照条件差，性成熟被推迟，但其生境条件同样不适合麻栎种群的生殖发育，种群维持生殖时间短，因此阳坡和阴坡的生殖年龄期限短。半阳坡适宜的生境条件，促使麻栎种群初始生殖年龄适当推迟，最大生殖年龄后延，生殖年龄期限变长，生殖潜力增强。

开花物候是植物生活史的一个重要部分，与外部生境条件有密切的关系[22]。本文对不同坡向下麻栎开花物候进行对比研究发现，各生境下麻栎种群的始开花时间差异较明显，阳坡最早，这可能是因为阳坡光照最充足促使麻栎提前开花，同时阳坡林内温度也相对其他坡向较高，温度适度升高使其花期提前[23]；由始花期到开花盛期再到终花期的时间间隔大致相似，花期持续时间为阳坡、半阳坡、半阴坡之间无显著差异，阴坡较短，与其他生境差异显著。这说明坡向对麻栎种群的开花物候影响主要在始花期，阴坡麻栎种群的花期持续时间有所缩短。

表5 不同生境条件下麻栎单株结实空间分布(平均值±标准误差)Table 5 Spatial distribution of seeds in sample tree in different habitats (mean±SE)

注：不同字母表示不同坡向相同分布空间之间具有显著差异(P<0.05)。

结实是林木生活史中的一个重要环节，主要反映在林木结实数量等方面[24]。植物种实数量反映了种群的生殖能力及生境对植物有性生殖过程的影响[25-26]，单株结实量在一定程度上反映了植株对后代繁衍的贡献作用[27]。本研究发现，不同生境条件下由阳坡、半阳坡、半阴坡到阴坡，麻栎单株结实量先增加后减少，阳坡和半阳坡单株结实量都明显高于半阴坡和阴坡，半阳坡下麻栎单株结实量达到最高。阳坡、半阳坡光照条件好，林木平均冠幅较大，半阴坡和阴坡光照条件较差，此生境下麻栎个体间为竞争获得更多光照，趋于垂直的高生长，冠幅较小；冠幅的大小影响麻栎个体的结实量，冠幅越大，生殖枝越多单株结实量增加。但除了光照条件其他环境因素对麻栎单株结实量也有一定影响，半阳坡虽然光照条件比阳坡稍差，其土壤水分、有机质等水肥条件优于阳坡，因此半阳坡麻栎单株结实量最高。所以从总体上看，光照条件较充足，土壤条件较好的半阳坡生境条件下，麻栎单株结实最好。

卯霞[28]等认为，植物结实于树冠上空间分布格局的形成是植物种遗传与环境长期适应的结果，也是种群适应环境所采取的生殖对策。本研究也发现环境因素对种群结实格局影响明显，麻栎种群结实总体集中分布于树冠阳面和上层，但不同坡向下其结实占比存在差异，在树冠阳面和树冠上层麻栎的结实占比都为阳坡<半阳坡<半阴坡<阴坡。树冠上层和阳面光照充足，利于种子的生长发育，由阳坡到阴坡随着坡向改变，光照条件变差，且对树冠阴面和下层光照影响更明显，树冠阴面和下层的生境条件变得越不利于种子的生长发育。因此树冠阳面和上层的结实占比随光照条件的变差而增加。

综上所述，不同坡向下麻栎种群的生殖年龄、开花物候、单株结实及种子在树冠上的空间分布格局存在差异，体现了其对环境的适应性；不同生境下的显著差异，体现了生殖与环境的紧密联系和种群整体的生存策略。半阳坡的生境条件对麻栎种群的有性生殖最有利，持续发育潜力大，在桥山林区麻栎次生林的经营管理中，通过经营措施，对阳坡改善其土壤条件、对半阴坡和阴坡应进行适当间伐改善其林内光照条件，促进麻栎种群的繁殖更新及种群的持续发展。