不同穗型小麦籽粒灌浆、干物质积累与转运特性及其与产量的关系

丁位华，冯素伟，王 丹，孙海丽，李婷婷，茹振钢

(河南科技学院 小麦中心/河南省现代生物育种协同创新中心/河南省高等学校作物分子育种重点开放实验室，河南 新乡 453003)

生态环境恶化和耕地面积的减少，使得粮食安全形势渐趋严峻。因此，提高作物产量是亟待解决的问题。小麦作为世界上三大农作物之一，提高单产是小麦栽培和育种的重要目标[1-3]。小麦籽粒灌浆、干物质的积累及转运与经济产量的形成密切相关，被育种工作者视为重要的选择指标[4-7]。籽粒灌浆是籽粒发育成熟的过程，决定籽粒的库容及质量[8-9]。干物质是作物光合作用形成的最终产物，通过花前营养器官积累的干物质向籽粒转运及花后干物质的积累形成最终的产量[10-11]。籽粒灌浆和干物质积累不仅受生态环境、器官生长发育、栽培措施影响，而且与作物的遗传特性有很大的关系[12-16]。王彬等[17]研究认为，超晚播节水栽培条件下，花后叶片光合活性越强，后期灌浆速率越高，产量越高。郭艳艳等[18]认为，粒质量与籽粒胚乳细胞数量呈正相关，与灌浆活跃期和最大灌浆速率出现的时间没有必然联系。赛力汗·赛等[19]研究发现，不同行间距及滴灌量下，冬小麦干物质积累、转运及籽粒灌浆对产量的影响具有明显的差异。尽管这些研究对小麦籽粒灌浆、干物质积累及转运特性与产量之间的关系进行了报道，但大多集中在不同措施下对其生理过程的分析方面，而通过软件方程来分析其相关性的报道还较少。为此，以多穗型品种矮抗58、中穗型品种百农4199和大穗型品种周麦18、周麦22为材料，通过软件方程分析不同穗型小麦品种籽粒灌浆特性、干物质积累与物质转运的特点，以期为高产品种的选育以及育种目标的制定提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦品种为多穗型品种百农矮抗58、大穗型品种周麦18和周麦22以及中穗型品种百农4199。

1.2 试验设计

试验于2015—2016 年在河南科技学院朗公庙试验基地(新乡)进行。试验田土质为中壤，地势平坦，灌排条件良好。土壤含有机质12.0 g/kg、全氮0.9 g/kg、速效磷9.8 mg/kg、速效钾100.0 mg/kg。采用随机区组试验设计，小区面积为24 m2(长8 m×宽3 m)，3次重复。小麦播种前将玉米秸秆粉碎翻压还田，底施金正大复合肥(N∶P2O5∶K2O=25∶10∶16)360 kg/hm2，全生育期施纯氮180 kg/hm2，按基追比5∶5 进行，追肥在拔节初期结合灌水进行。全生育期灌溉4次，分别于越冬期、拔节期、开花期、灌浆期进行。于10 月8 日播种，行距为23 cm，基本苗为270万株/hm2，东西行向。参照当地高产栽培技术进行管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 籽粒灌浆特性 参照文廷刚等[20]的研究方法，略有改进，于小麦抽穗期对每个穗型品种整齐一致的150株小麦主茎系红绳作标记，取样从花后第3天开始，之后每隔3 d取一次，直到收获。每次取样每个品种取10穗，带回室内全部脱粒称鲜质量。将样品放入105 ℃干燥箱杀青30 min，之后在80 ℃干燥箱中烘至恒质量，最后使用电子天平称量。将取样时间作为自变量，其中全穗50%小穗开花当天定为0，之后取样时间依次为3、6、9、…，每次换算过的籽粒质量作为因变量，拟合Logistic方程。

1.3.2 干物质积累动态 根据小麦生物量积累特点，合理安排取样时间，自播种至拔节期每隔30 d取一次样，之后至开花期每隔15 d取一次样，至最终收获这段时间每隔10 d取一次样，每次取30 cm行长范围内生长状况均匀一致的小麦进行干物质质量测定。具体方法为：105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称质量。以积温为自变量，干物质积累量为因变量，用Logistic方程进行拟合。

1.3.3 干物质转运特性 分别于开花期和成熟期在各试验小区选取30 cm行长范围内生长状况均匀一致的植株进行干物质质量测定，测定方法同1.3.2。

参考叶优良等[5]的计算方法: 转运量(TR)=开花期整株小麦的干质量-成熟期脱粒后整株小麦的干质量，转运率(TA)=(开花期整株小麦的干质量-成熟期脱粒后整株小麦的干质量)/开花期整株小麦的干质量×100%，贡献率(CT)=转运量/收获时籽粒干质量×100%。

1.3.4 日均温、日积温 通过河南省气象局获取小麦生育期内气温资料，主要为生育期内每天的最高气温(Timax)和最低气温(Timin)。参照刘娟等[10]第i天日均温的计算方法：Ti=(Timax+T(i+1)min)/2；第i天日积温(ATi)的计算方法为：ATi=∑Ti；如果第i天的日均温Ti≤0 ℃或者≥35 ℃，那么Ti=0。

1.3.5 Logistic方程拟合 用Logistic方程对籽粒灌浆过程和干物质积累动态过程进行拟合，Logistic方程为w=A/(1+Be-Cx)。其中，x为自变量，表示花后时间或者积温；w为因变量，表示籽粒质量或者干物质积累量。通过Curve Expert 1.4软件求出参数A、B、C，A为相对最大生长量，B、C为性状参数。参照王晓慧等[21]、冯素伟等[4]、赵娇等[11]的方法，计算灌浆和干物质积累过程中的特征参数。当对灌浆过程进行拟合时，x为花后时间，w为籽粒质量；当对干物质积累过程进行拟合时，x为积温，w为干物质积累量。

Xi、Wi、Vi分别表示i时期的持续时间或者积温、i时期增加的干物质质量、i时期平均灌浆速率或干物质积累平均速率。当i取值为1、2、3时，分别代表渐增期、快增期和缓增期。其中，Xi=xi-xi-1，Wi=wi-wi-1，Vi=Wi/Xi。Xmax代表灌浆速率达最大时的时间或干物质积累最大速率出现时的积温，V代表平均灌浆速率或干物质积累平均速率，Vmax代表干物质积累最大速率；W代表最大籽粒质量。

1.4 数据处理

使用Curve Expert 1.4 软件对数据进行拟合，SAS 8.01进行数据统计和分析，Excel 2007制作图表。采用Student-Newman-Keuls(SNK)法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同穗型小麦品种的籽粒灌浆特性分析

通过表1可知，不同穗型小麦品种达到最大灌浆速率的先后顺序为：矮抗58、周麦18、周麦22、百农4199；平均灌浆速率表现为百农4199>周麦18和周麦22>矮抗58；理论籽粒质量表现为周麦18>周麦22>百农4199>矮抗58。说明最先达到最大灌浆速率、平均灌浆速率最大、理论籽粒质量最高的分别是多穗型品种、中穗型品种、大穗型品种。

渐增期(灌浆前期)时间长短表现为矮抗58<周麦18<周麦22<百农4199，平均灌浆速率表现为百农4199<周麦22<矮抗58<周麦18，积累的粒质量表现为矮抗58<百农4199<周麦22<周麦18。说明渐增期灌浆持续时间最长、平均灌浆速率最大、积累的粒质量最高的分别是中穗型品种、大穗型品种、大穗型品种。

快增期(灌浆中期)时间长短表现为百农4199<周麦22<矮抗58<周麦18，平均灌浆速率表现为矮抗58<周麦18<周麦22<百农4199，积累的粒质量表现为矮抗58<百农4199<周麦22<周麦18。说明快增期持续时间最长、平均灌浆速率最大、积累的粒质量最高的分别是大穗型品种、中穗型品种、大穗型品种。

缓增期(灌浆后期)时间长短表现为百农4199<周麦22<矮抗58<周麦18，平均灌浆速率表现为矮抗58<周麦18<周麦22<百农4199，积累的粒质量表现为矮抗58<百农4199<周麦22<周麦18。说明缓增期持续时间最长、平均灌浆速率最大、积累的粒质量最高的分别是大穗型品种、中穗型品种、大穗型品种。

表1 不同穗型小麦品种籽粒灌浆参数

2.2 不同穗型小麦品种干物质积累动态变化

由图1可知，供试小麦地上部分的干物质积累量从出苗至拔节初期(1 148 ℃)缓慢增加，拔节中期(1 386 ℃)至灌浆中期(2 211℃)迅速增加，之后缓慢增加至最大值，总体呈现慢—快—慢的S形曲线，依次为干物质积累的渐增期、快增期和缓增期。由出苗至拔节初期(1 148 ℃之前)的干物质积累量大小分别为：周麦18>周麦22>百农4199>矮抗58；拔节中期后进入快增期，百农4199干物质积累速度加快，至灌浆中期4个品种干物质积累量表现为：百农4199>周麦22>周麦18>矮抗58；缓增期干物质积累速率放缓，至成熟期干物质积累量表现为：百农4199>周麦22>周麦18>矮抗58。

图1 不同穗型小麦品种干物质积累量的变化

2.3 不同穗型小麦品种干物质积累模型特征参数分析

对4个小麦品种的干物质积累动态拟合Logistic方程，决定系数(R2)为0.997～0.999，其参数如表2所示。由表2可知，A值最小的是百农4199，B值最小的是矮抗58，C值最小的是矮抗58。达到干物质积累最大速率的先后顺序是：百农4199、矮抗58、周麦18、周麦22，说明百农4199最先达到干物质积累盛期。2个拐点x1和x2将整个生育期分为3个部分，依次为渐增期、快增期和缓增期，拐点x1和x2时的积温分别为(920±40)℃和(2 265±65)℃。百农4199拐点x1出现的早，x2出现的晚，表明其干物质积累的快增期持续时间最长，随后依次是矮抗58、周麦22和周麦18。干物质积累最大速率表现为：百农4199>周麦22>周麦18>矮抗58，干物质积累的平均速率表现为：百农4199>周麦22>周麦18>矮抗58。综上，百农4199干物质积累的特点为快增期持续时间长，进入干物质积累盛期快，干物质积累平均速率和最高速率高。

表2 不同穗型小麦品种干物质积累的Logistic方程参数

2.4 不同穗型小麦品种的物质转运特性

小麦的籽粒产量来源于2个方面，花前积累干物质的转运和花后同化产物的积累。由表3可知，供试品种的物质转运对籽粒产量的贡献率为37.07%～39.68%。其中，百农4199的贡献率最高，显著高于其他品种；周麦22的贡献率最低，仅与矮抗58差异不显著。百农4199的干物质转运量最高，显著高于其他品种；矮抗58和周麦18之间则不存在显著性差异，周麦18最低。周麦22和周麦18的干物质转运率显著高于百农4199和矮抗58，百农4199又显著高于矮抗58。综上，中穗型品种百农4199干物质转运量最大，贡献率最高。

表3 不同穗型小麦品种的物质转运特性

注：同列数据后不同字母表示不同品种间差异达显著水平(P<0.05)。

2.5 不同穗型小麦品种干物质积累、转运参数与产量的相关性

由表4可知，干物质积累平均速率与产量呈极显著正相关，干物质积累最大速率、转运量、贡献率与产量呈显著正相关，干物质积累最大速率出现时的积温与产量呈显著负相关；干物质积累最大速率出现时的积温与拐点x1、干物质积累平均速率呈显著负相关，与拐点x2呈极显著正相关。也就是说干物质积累最大速率出现时的积温受干物质积累平均速率、干物质积累2个拐点x1和x2的影响。

表4 不同穗型小麦品种干物质积累、转运参数与产量的相关系数

注：*、**分别表示相关性显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)。

3 结论与讨论

韩占江等[22]在分析小麦籽粒灌浆参数与粒质量的相关性时发现，渐增期和缓增期的时间和灌浆速率波动较大，快增期的时间和灌浆速率变化相对较小，究其原因，除了品种自身的影响外，还与外界条件有关，尤其是气候条件[13]。蔡庆生等[23]研究认为，小麦灌浆渐增期主要是籽粒形成和胚乳细胞分裂阶段，此阶段对粒质量的形成很重要。提高小麦灌浆渐增期的灌浆速率和时间对提高粒质量至关重要[13]。本研究结果表明，多穗型小麦品种达到最大灌浆速率用时最短，平均灌浆速率最小，理论籽粒质量最轻，原因在于灌浆有效期短，提前进入灌浆盛期，前期没有建立足够的库容，灌浆速率低；中穗型品种渐增期建立库容时间充足，进入灌浆盛期的时间早于大穗型品种，由于快增期、缓增期灌浆时间较短，致使中穗型品种籽粒质量小于大穗型品种，中穗型品种整个灌浆期、快增期和缓增期的平均灌浆速率最高，缩小了中穗型品种和大穗型品种间粒质量的差距；大穗型品种籽粒质量较高的原因是渐增期给予籽粒库容形成和胚乳细胞分裂充足的时间，灌浆有效期在供试品种中最长，灌浆速率较高，居于多穗型和中穗型品种之间。

温度是影响小麦产量及干物质形成的关键气象因子[11], 采用积温归一化方法可以消除栽培措施和生态环境的影响[10]，通过Logistic 拟合方程推导出的参数可以定量分析作物生产过程中干物质积累动态变化[24]。刘娟等[10]在基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型中指出，培育壮苗、减少无效分蘖、优化群体结构，对于小麦增产具有重要意义。田中伟等[1]认为，拔节前及花后干物质积累量和生长速率对产量的提高至关重要。本研究结果表明，拔节前(出苗至拔节初期)大穗型品种干物质积累速率最快，干物质积累量最高，随着中穗型品种提前进入快增期，优先达到灌浆盛期，中穗型品种干物质积累量实现反超直至收获。尽管整个生育期中穗型品种快增期持续时间较短，但其最大灌浆速率及平均灌浆速率最高，同时中穗型品种开花期之前积累的干物质转运到籽粒的质量及对粒质量的贡献率显著高于其他穗型品种，因此，中穗型品种花后生物量高于大穗型、多穗型品种。本试验对小麦的干物质积累、物质转运参数与产量进行相关性分析表明，干物质积累平均速率是产量的最主要影响因素，其他对产量产生显著影响的因素表现为干物质转运量>干物质积累最大速率>干物质积累最大速率出现时的积温>干物质贡献率，另外，干物质平均积累速率、2个拐点出现的时间通过影响干物质积累最大速率出现时的积温间接地对产量产生影响。