节水灌溉条件下不同施磷量对冬小麦磷素吸收利用的影响

白倩倩，史桂清，郭程瑾，肖 凯

(河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071001)

磷素(P)是作物大量必需矿质营养元素之一。由于P在土壤中易被固定和吸附，多数土壤P和施用的肥料P转化为植株难于吸收利用的形态，使生产中P肥利用率仅为15%～20%[1-2]。选用P高效品种，配合适宜P肥施用方法和技术，对于小麦生产中节约P肥投入、促进P资源可持续利用具有重要价值[3-5]。

华北地区小麦生育期常处于干旱少雨季节，主要通过地下水灌溉提供作物生产所需水分[6]。随着工业发展和水资源的污染，该生态区地下水资源日益匮乏[7]。有关华北平原小麦节水灌溉及其与产量的关系、对根系、植株生理、生化等方面的影响已有大量研究[8-10]。有关节水灌溉条件下小麦植株的氮素吸收、利用特性已有较多报道[11-13]，而有关节水栽培下小麦P的吸收、利用特性研究尚少见报道。本试验以目前河北平原区具有较大推广面积、需肥特征不同的2个小麦品种(喜肥的济麦22，耐瘠的石优20)为材料，研究节水灌溉条件下不同施P水平对供试品种P吸收、利用特性的影响，为小麦水肥高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2015-2016年度在河北农业大学试验农场进行大田试验。供试土壤基本养分含量如下：有机质14.4 g·kg-1，碱解氮62.86 mg·kg-1，速效磷12.60 mg·kg-1，速效钾124.06 mg·kg-1。采用裂区设计，主区为供试小麦品种，分别为济麦22和石优20；副区为磷素用量，分别为底施P2O560 kg·hm-2(P60)、120 kg·hm-2(P120)和180 kg·hm-2(P180)。小区面积18 m2(6 m×3 m)，重复3次。播种期为2015年10月10日，15 cm等行距种植，基本苗为 375×104·hm-2。播种前，各小区底施磷酸二铵(按照P设计用量)、尿素(N 112.5 kg·hm-2)、氯化钾(K2O 150 kg·hm-2)。春季灌拔节水和灌浆水各1次，用水表控制灌水量为600 m3·hm-2，结合拔节水各小区追施氮素112.5 kg·hm-2(尿素)。其他管理措施同当地高产麦田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 小麦干重、P含量、P累积量和P累积速率测定

在小麦出苗期、拔节期、挑旗期、开花期和成熟期，各小区取20株代表性植株，于105 ℃杀青 0.5 h，80 ℃烘干并称重，计算单位面积的植株干重。将烘干植株样本粉碎，采用钒钼黄比色法测定植株P含量[14]；计算不同时期植株P积累量；用后期P积累量减去前期P积累量，获得出苗-拔节、拔节-挑旗、挑旗-开花和开花-成熟阶段的P累积量。将上述各阶段P累积量除以相应持续天数，获得P累积速率。

1.2.2 成熟期籽粒产量及其构成因素和各器官干重、P含量和分配比例测定

成熟期，各小区选取代表性1 m2样点，调查成穗数，脱粒、风干后计算产量、考察千粒重。另选取30株植株，考察穗粒数。

成熟期，各小区选取30株代表性植株，将植株分为籽粒、茎秆和叶鞘、叶片、颖壳和穗轴不同器官，风干后测定各器官干重。各器官P含量测定同1.2.1；计算相应器官P累积量；用各器官P累积量与植株总P累积量比值表示成熟期各器官P分配比例。

1.3 P吸收、转运相关参数的计算

P收获指数=单位面积籽粒P累积量/成熟期植株地上部P累积量[15];

花前P转运量=单位面积开花期营养器官P累积量-成熟期单位面积营养器官P累积量[16];

花前P转运效率=花前P转运量/开花期营养器官P累积量×100%[16];

花前P贡献率=花前P转运量/成熟期籽粒P累积量×100%[16];

P利用效率=成熟期籽粒产量/成熟期植株地上部P累积量[16];

P肥偏生产力=产量/施P量[16]。

1.4 数据处理

利用Excel 2003进行数据统计，利用SPSS 进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施P量对小麦生育期、植株干重、P含量和P累积量的影响

由表1可知，同一品种不同P处理的各生育时期一致，表明小麦生育进程不受施P水平的影响。不同品种相比，石优20生育进程略快于济麦22，前者挑旗期和开花期均较后者提早1 d，成熟期提早2 d。

由图1可见，与P60处理相比，供试品种各生育时期P120和P180处理下的植株干重均显著增加。与P120处理相比，P180处理下，石优20植株干重除成熟期显著增加外，其他时期增加不显著；济麦22植株干重除苗期增加不显著外，其他时期均显著增加。这表明不同小麦品种干物质积累量对外源P水平的响应不同。

表1 供试品种不同处理下的生育时期Table 1 Information of the growth and developmental stages of the tested wheat cultivars under different treatments

不同生育时期比较，供试小麦品种的植株P含量以拔节期最高，成熟期最低。供试小麦品种各生育时期的植株P含量均随施P量的提高呈不同程度的增加，济麦22在开花期、成熟期不同P处理间差异显著；石优22各时期P120与P180处理间均无显著差异；石优20各生育时期的植株P含量均高于济麦22。这表明石优20具有较强的P吸收能力，而济麦22对施磷量较石优20敏感。供试小麦品种植株P累积量均随生育进程推移、供磷水平增加明显增多。与济麦22相比，石优20各生育时期的植株磷累积量较多。

2.2 不同施P量对植株阶段P累积量和P累积速率的影响

由图2可见，开花-成熟阶段植株P累积量显著高于其他阶段，表明生育后期小麦具有较强的P吸收能力。挑旗-开花阶段P积量较少，与该阶段持续时间较短有关。小麦各生育阶段植株P积累量均随供P水平提高而增加。济麦22 的P累积量在不同处理间的变幅大于石优20。表明济麦22对P水平更敏感。

JM22：济麦22；SY20：石优20。图柱上不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

JM22：Jimai 22；SY20：Shiyou 20.Different lower-case letters above columns of same cultivar mean significant difference among treatments(P<0.05).The same in other figures.

图1不同处理下各生育时期的小麦植株干重、P含量和P累积量

Fig.1Plantbiomass,PcontentsandPaccumulationamountsofwheatatdifferentstagesunderdifferenttreatments

小麦P累积速率随生育进程推移呈单峰曲线，出苗-拔节较低，拔节-挑旗增高，挑旗-开花达最高值，开花-成熟P累积强度下降但仍维持较高水平。供试小麦品种在各生育阶段的P累积速率均随施磷水平增高而增大，济麦22在各处理间差异显著(出苗-拔节除外)；石优20在出苗-拔节和拔节-挑旗阶段各处理间差异不显著，在挑旗-开花、开花-成熟阶段，低P60与P120、P180处理间差异显著。石优22各生育阶段的P累积速率均大于济麦22。

2.3 不同施P量对成熟期各器官干重、P含量、P累积量和分配比例的影响

由图3可见，成熟期小麦干重以籽粒最高，茎秆和叶鞘次之，其次为叶片，颖壳和穗轴最低。P含量也以籽粒最高，其次为颖壳和穗轴、茎秆和叶鞘，叶片最低。P累积量和P分配比例也以籽粒最高，茎秆和叶鞘次之，叶片、颖壳和穗轴较低。

成熟期小麦不同器官的干重、P含量和P累积量均随施磷水平增加而提高。与P60相比，P120和P180处理下各器官的干重和P累积量均显著或不显著增加。籽粒中的P分配比例随供磷水平增高而增大，茎秆和叶鞘、叶片中的P分配比例则随供磷水平增高而降低。这表明増施磷素可促进生育后期植株体内P向籽粒转运。两品种成熟期各器官P分配比例差异不大。

2.4 不同施P量对植株P转运和利用的影响

由表2可见，随供P水平的提高，各品种的产量、穗数、穗粒数和千粒重均呈增加趋势。P60和P120处理下，石优20产量、穗数和穗粒数显著高于济麦22，但千粒重显著低于济麦22。P180处理下，石优20产量低于济麦22，但两者间差异不显著，各产量构成因素间差异均不显著。随供磷水平的提高，花前P转运量和花前P转运效率增高，营养器官P贡献率、P利用效率和P肥偏生产力降低。不同品种相比，石优20花前P转运量和营养器官P贡献率与济麦22相近，但前者P收获指数、花前P转运效率、P利用效率和P肥偏生产力较后者下降。表明施P水平对籽粒产量、营养器官P转运效率和P利用效率具有较大影响。

图2 不同处理下供试品种各生育阶段P累积量和阶段P累积速率

3 讨 论

水分和磷素对小麦生长发育、生理特征和产量形成能力具有重要影响[5,17]。研究表明，相同供水处理下，增施磷肥能增强植株利用土壤水能力，提高灌浆中后期旗叶相对含水量和水势，改善植株干物质生产和产量[18-19]。増施磷肥结合浇灌灌浆水，能有效提高生育后期植株光合速率，改善单叶水分利用效率和产量[20]。适当水分(田间持水量60%～70%)配合适宜数量磷素(150 kg·hm-2)能维持较长灌浆高值持续期，提高叶片气孔导度和光合速率，协调小麦产量构成因素[21]。本试验结果表明，与低磷处理相比，高磷处理下供试品种各生育时期、阶段植株磷素吸收和累积能力增强，产量形成能力显著改善。这表明节水増磷耦合效应在调控植株磷素吸收和产量形成中发挥重要作用。

小麦植株对磷素的吸收受到温度、水分供应等环境因子以及内在生理特性等多因素的影响[3, 18-19]。研究表明，冬小麦各生育阶段植株对磷素的吸收呈单峰曲线，以拔节至孕穗最多[15]。孕穗期之前，植株体内磷素主要分配至叶片和茎鞘，此后植株吸收及贮存于营养器官中的磷素逐步向穗和籽粒中转移，成熟期植株体内约2/3磷素转运至籽粒[3]。本试验发现，节水栽培条件下，不同施磷水平对各生育时期、阶段植株磷素吸收和成熟期器官间P素分配具有较大影响，适当増施磷素则各生育时期P含量、阶段P累积量提高，花前P转运量和花前P转运率增加，营养器官P贡献率、P利用效率和P肥偏生产力降低。因此，生产中应依据土壤速效磷含量、供磷潜力和水分供应状况，合理施用磷素，以改善植株磷素营养和磷素利用效率。

小麦不同基因型(品种)在吸收和利用磷素的能力上存在明显遗传多样性现象[15-17]。低磷水平下，磷高效小麦品种较磷低效品种的植株干物质生产效率提高，籽粒产量增加[15]。此外，磷高效基因型在低磷胁迫下，重要生育时期的茎叶和籽粒P含量提高[4]、磷素累积量增多[2]。在生理方面，磷高效品种低磷胁迫条件下较磷低效品种具有较强碳同化能力、根系生理活性和根系酸性磷酸化酶(APase)活性，使植株的磷素吸收和利用能力增强[16-17]。本研究表明，济麦22和石优20在重要生育时期、阶段对外源磷素的吸收和利用特性存在较大差异，石优20在各供磷水平植株P含量和阶段P累积量均高于济麦22。此外，石优20对低供磷水平(P60)的响应更为敏感，对中磷水平(P120)的响应能力减弱，表现为植株P含量、P累积量、干物质积累量以及产量增幅随供磷量增多变小；济麦22对供试P水平较敏感，随施磷水平提高，该品种P含量、阶段P累积量、干重和成熟期产量随之增加。上述结果表明，石优20具有较强的抵御低磷胁迫能力，低磷水平下能实现较高产量；济麦22则在丰磷下吸收和利用磷素的能力较强；节水栽培下适合增加供磷水平可改善植株的磷素吸收和产量形成能力。有关影响上述小麦品种磷素吸收和利用特性的生物学基础有待进一步探讨。

图3 不同处理下小麦成熟期各器官的干重、P含量、P累积量和P分配比例

性状Trait品种 Cultivar P处理 P treatmentP60P120P180产量 Yield/(kg·hm-2)济麦22 Jimai 225 822.73e 7 349.10c 8 262.97a 石优20 Shiyou 206 250.36d 7 810.55b 8 145.16a 穗数 Spike number/(104·hm-2)济麦22 Jimai 22521.27c580.28b613.32a石优20 Shiyou 20552.91b608.23a616.52a穗粒数 Grain number per spike济麦22 Jimai 2230.34c33.29b35.62a石优20 Shiyou 2034.26b36.23a36.58a千粒重 1 000 grain weight/g济麦22 Jimai 2241.86c42.22b43.45a石优20 Shiyou 2036.66b39.34a40.13aP收获指数 P harvest index济麦22 Jimai 220.74a 0.73a 0.72a 石优20 Shiyou 200.65b 0.65b 0.67b 花前P转运量 Translocation of pre-flowering P/(kg·hm-2) 济麦22 Jimai 229.11c 11.60b 13.13a 石优20 Shiyou 209.51c 12.56ab 12.95a 花前P转运效率 Transport rate of pre-flowering P/%济麦22 Jimai 2234.41ab 34.99a 36.22a 石优20 Shiyou 2030.90c 33.41b 33.68b 营养器官P贡献率 P contribution rate of vegetative tissue/%济麦22 Jimai 2228.97a 28.83a 27.26a 石优20 Shiyou 2026.25a 28.59a 27.15a P利用效率 P utilization rate/(kg·kg-1)济麦22 Jimai 22136.36a 130.21ab 123.22b 石优20 Shiyou 20111.90c115.50c 114.70c P肥偏生产力 Partial productivity of P fertilizer/(kg·kg-1)济麦22 Jimai 2297.05a 61.24b 45.91c 石优20 Shiyou 20104.17a 65.09b 46.36c

同性状数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different lower-case letters following data at same trait mean significant difference among treatments(P<0.05).