火炬松初级种子园和改良种子园无性系产脂量的变异研究

王金榜，蒋开彬，刘天颐，黄少伟

（1.英德市林业科学研究所，广东 英德 513055；2.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

火炬松Pinus taedaL.原产美国东南部，为美国南方松中最重要的速生针叶用材树种。它生长迅速，适应性广，容易育苗造林，能作为生产用材及纸浆材[1]。火炬松富含树脂，松脂产量高，质量好，也是优良的采脂树种[2]。我国是松脂生产大国，松脂生产有赖于松树良种选育，特别是高产脂优良品系的选育。遗传变异是良种选育的基础，我国松树产脂量的遗传变异研究多集中在马尾松、湿地松等树种。马尾松高产脂良种选育于1981开始展开，在研究中发现松脂产量有较强的遗传特性[3-11]。在高产脂良种选育中，发现马尾松单株、家系和无性系产脂量均存在显著的遗传差异[12-22]，产脂力与树高、胸径、木材基本密度均表现为正相关[23]。湿地松的高产脂良种选育始于美国，美国林务局展开多用途优质、高产湿地松改良项目的研究，湿地松通过第一代选优能够将松脂产量提高60%以上，到1986年，子代测定表明产脂力可提高50%～60%，生长量提高12%，在此基础上，美国建立了多用途高产脂湿地松种子园。湿地松产脂量受基因加性效应和显性效应控制，并且产脂量和产脂力的遗传力高[24-31]。在火炬松的研究中发现松脂产量有较强的遗传性，遗传基因是决定产脂量高低的决定性因素[32-33]。目前，对松树产脂量选育的报道很多，多数是在单株、半同胞家系水平对产脂量选择，少数在全同胞家系水平对产脂量选择，未见以无性系为材料进行产脂量选择的报道。

总体而言，我国对火炬松产脂量的遗传变异与选择的研究相对薄弱，急需加强。本研究以火炬松初级种子园和改良种子园无性系为对象，测定并分析产脂量的变异，丰富火炬松产脂量遗传变异的理论，并选择高产脂无性系，为火炬松高产脂林分的营造提供良种。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地火炬松种子园位于广东省英德市林业科学研究所（24°15′N，113°25′E），距英德市区约50 km，属亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，年均气温20.7 ℃，绝对最高气温38.9 ℃，最低气温-3.6 ℃，年积温6 000 ℃，年降水量1 918 mm。土壤呈酸性，pH 4～5之间，为中粘红壤。

1.2 火炬松无性系材料

火炬松无性系来自初级种子园和改良种子园。选取英德火炬松初级种子园G区22个无性系开展松脂产量测定。该种子园始建于1983年，1988年建成，无性系来源于国内上世纪40年代由原产地引进的基因资源和70年代从原产地进口商品种子营造的人工林，种植密度10 m×5 m。每个参试的无性系在三个小区分别选取1株生长健康的分株开展产脂量的测定。英德火炬松改良种子园建于2004年，无性系来源于英德火炬松初级种子园的控制授粉子代林，种植株行距为8 m×8 m。进行产脂量测定的火炬松无性系共有68个，位于D区，分布于4个小区，每个无性系选择3个或3个以上生长健康的分株开展产脂量测定，每个分株来自不同的小区。共有925株松树的产脂量用于数据分析。

1.3 产脂量测定方法

采用传统的人工割脂法对火炬松分株的产脂量进行测定（图1），具体方法为在树高约1.3 m处使用采脂刀按照生产上的松脂采集规范，采用下降法“V”字型进行采割，开割中沟，再在中沟两侧由上而下陆续开割多条侧沟，流出松脂由中沟导入受脂器。每株松树每隔一天采割一次（雨天除外），在除去杂物后，对入选火炬松分株所产的松脂样品分别进行称重测量，记录数据。

图1 人工割脂Fig. 1 Artifical oleoresin harvest

1.4 火炬松无性系产脂量测定

2011年7—8月采用人工割脂法测定英德火炬松初级种子园无性系松脂产量。每隔7 d测定一次松脂产量，割脂期间共测定松脂产量5次。以5次的产脂总量作为各分株的产脂量（kg）。

2014年6—9月采用人工割脂法测定英德火炬松改良种子园无性系松脂产量。每隔30 d测定一次松脂产量，割脂期间共测定松脂产量5次。以5次的产脂总量作为各分株的产脂量（kg）。

1.5 统计分析方法

统计分析用SAS软件进行，用GLM过程做方差分析，无性系间产脂量的差异显著性检验采用Duncan检验法，用MEANS过程计算各指标的描述性统计量，用CORR过程计算各指标与产脂量之间的Pearson积矩相关系数，并对相关系数做显著性检验[34]。

2 结果与分析

2.1 火炬松初级种子园无性系产脂量变异及选择

英德火炬松初级种子园无性系产脂量的方差分析结果见表1，产脂量和生长性状的平均值及变异系数见表2，无性系间产脂量的差异显著性检验（Duncan检验）见表3。表1显示各无性系间产脂量存在极显著差异，可以进行高产脂无性系选择。

表1 初级种子园无性系产脂量方差分析Table 1 Variance analysis for oleoresin yield of clones from primary seed orchard

表2 初级种子园各无性系产脂量和生长性状的平均值及变异系数Table 2 The mean value and coefficient of variation for oleoresin yield and growth trait of each clone in primary seed orchid

表3 初级种子园无性系平均产脂量邓肯检验Table 3 Duncan’s multiple range test for oleoresin yield of clones in primary seed orchard

Duncan检验中属于A组的无性系有8个，占36%，是比较优良的无性系。这8个无性系在测定时间段产脂量均在3 kg以上，最高产的P084为4.48 kg。无性系产脂量总平均值为2.963 2 kg，总标准差0.930 5，总变异系数31.40%。为了切实选出优良无性系，以总平均值+1个标准差作为选择标准，入选无性系有3个，分别是P084、A257和W30，产脂量分别是总平均产脂量的151.14%、145.61%和132.77%。

2.2 火炬松改良种子园无性系产脂量变异及选择

在68个无性系产脂量测定值中（表4），平均产脂量最大的无性系是5，为4.74 kg，比总体平均值高44.95%；平均产脂量最小的无性系是J13，为1.00 kg；总体平均产脂量为3.263 3 kg。平均产脂量最大无性系是最小无性系的4.74倍，大于平均产脂量的无性系有33个。无性系产脂量总平均值为3.263 3 kg，总标准差1.209 0，总变异系数37.05%。

表4 改良种子园无性系平均产脂量和平均胸径Table 4 The mean value for oleoresin yield and diameter at breast height of clones in improved seed orchard

方差分析结果显示无性系产脂量存在极显著差异（表5）。小区对产脂量的影响及小区与无性系的互作效应均达到极显著的水平，说明产脂量不仅受到遗传的控制，而且也受到环境的影响。

为了选出高产脂量无性系，对68个无性系进行Duncan检验，68个无性系产脂量分组结果如表6所示。由表6可见，属于A组的无性系有17个，占25%，是比较优良的无性系。按总平均值+1个标准差为标准进行选择时，共有6个无性系入选，分别是是5、外2、J22、11、J1和H3，产脂量分别是总平均产脂量的144.03%、143.11%、141.88%、139.43%、138.20%和137.59%。这6个无性系平均产脂量为4.60 kg，比群体平均值高40.96%。

表5 改良种子园无性系产脂量的方差分析Table 5 Variance analysis for oleoresin yield of the improved seed orchard

表6 改良种子园无性系产脂量的Duncan检验结果Table 6 The results of Duncan’s multiple range test of oleoresin yield’s of clones from the improved seed orchard

2.3 产脂量与生长性状的相关性

从表7可以看出，初级种子园无性系产脂量和树高、胸径有正相关关系，Pearson积矩相关系数分别是0.367 3与0.286 7，尽管绝对值不高，但分别达到极显著和显著水平。与树高相比，胸径和产脂量表现更高的相关系。这与谢善高等[35]的研究结果相反。改良种子园无性系的产脂量和胸径也呈正相关，Pearson积矩相关系数是0.654 5（表8），达到极显著水平。可见，对生长性状的改良也可在一定程度上提高产脂量。

表7 初级种子园无性系产脂量与生长量之间的Pearson积矩相关系数Table 7 Pearson correlation coefficients between oleoresin yield and growth traits of primary seed orchard

表8 改良种子园无性系产脂量与生长量之间的Pearson积矩相关系数Table 8 Pearson correlation coefficients between oleoresin yield and growth traits of the improved seed orchard

3 结论与讨论

火炬松初级种子园建园无性系产脂量差异大，且变异系数较大，参试无性系变异系数为4.81%-48.97%。一般无性系变异系数大，表明无性系间存在丰富的遗传变异[36]。因此产脂量受较强的遗传控制，存在选育出高产脂优良无性系的潜力。这与李艳等[31]在湿地松半同胞家系产脂量的研究结果相一致。以总平均值+1个标准差作为选择标准，无性系P084、A257和W30作为高产脂优良品系，通过无性繁殖方式可进行生产推广。

同样，改良种子园无性系间的产脂量差异大，对这些已经通过子代测定证明生长表现优异的无性系进行高产脂品系选择，可以得到生长量高、松脂产量也高的双高优良无性系。近一个年度的人工割脂试验表明，无性系5平均产脂量最高，为4.74 kg；J13的平均产脂量最低，为1.00kg。68个无性系间产脂量存在极显著差异。以总平均值+1个标准差作为选择标准，选出的无性系5、J22、外2、11、J1和H3作为高产脂优良品系，通过无性繁殖方式可进行生产推广。

在湿地松中，有些试验林产脂量较高，如16年生的113个家系的平均产脂量为4.25 kg，从中选出16个优良家系，平均产脂量5 kg以上，比群体平均值高28.5%，同时发现产脂量的遗传力高达0.90和推测产脂量由加性效应和显性效应决定[24]，朱永安等在湘潭市林科所湿地松基地测得24年生的湿地松平均产脂量为3.446 kg[37]。但是，有些湿地松试验林产脂量较低，13年生的湿地松半同胞家系子代试验林的产脂量为1.586～2.412 kg[30]，7年生的13个湿地松半同胞家系的平均产脂量为1.15 kg[31]。火炬松改良种子园20年生无性系产脂量平均值为3.263 3 kg，选出6个优良无性系平均产脂量为4.60 kg，与湿地松相比处于一个中间的位置。火炬松和湿地松以及湿地松试验林之间产脂量不同，究其原因可能是林龄、气候、土壤、栽培措施不一样。

火炬松胸径与产脂量存在显著的正相关关系，且相关系数达0.654 5，这与朱永安等在湿地松的研究结果相一致，湿地松产脂量和胸径的相关系数为0.721 6[37]。因此在一定程度上，可兼顾生长性状和产脂性状展开火炬松的高产脂选育。舒文波等[38]研究表明，随着林木径级的增大，产脂量相应增加，相同径级无论处于什么年龄，其产脂量没有显著差异。由此可知，胸径大小是影响产脂量的关键因素。

本研究选出的高产脂火炬松无性系 既可作为火炬松高世代遗传改良的基因资源，也可作为营造高产脂火炬松工业原料林的繁殖材料。开展火炬松高产脂良种选育，必须更加深入了解火炬松产脂量的遗传变异规律，为此必须做进一步的研究，包括利用本研究选出的优良无性系配制半同胞和全同胞家系，开展系统的遗传测定。