植物源脂质代谢调节物的应用现状及前景

段霁航 张宝龙 赵子续 曲木 王云祥 孙榕 翟胜利

摘 要：随着水产养殖集约化水平的提高，养殖鱼类由于营养失衡引发的脂代谢紊乱情况日益凸显。而植物源脂质代谢调节物作为饲料添加剂的一种，可以促进鱼体脂肪代谢，减少脂肪沉积，能够在养殖过程中减缓、预防脂肪肝病。文章综述了几类植物源脂质代谢调节物在鱼类饲料中的应用现状，指明其在饲料添加剂中的应用前景，旨在为进一步探讨其应用价值和应用方式提供参考。

关键词：植物源 脂质代谢调节物 应用现状 前景

中图分类号：S852.2 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2018）01（c）-0248-06

当前，随着我国经济不断发展，人们对养殖食用鱼需求越来越大，养殖鱼类在渔业总产量中的比重逐年攀升。1990年，养殖食用鱼产量占渔业总产量13.4%，2000年为25.7%，2012年则为42.2%。为了满足人们对养殖鱼类的需求，水产养殖必需保持良好的增长趋势。但是，近年由于集约化、规模化养殖模式普遍推广，环境条件引起的非寄生性鱼病病害越发严重，其中饲料能量过高、投喂过度、营养失调和滥用药物等造成鱼类脂肪代谢紊乱，引发的脂肪肝病和肝损伤，已成为鲤鱼、草鱼、罗非鱼等大规模养殖对象的常见疾病[1]。病变鱼抗应激能力下降，肌肉脂肪含量明显升高，使得鱼品质降低，在高温季节还会大量死亡，给生产造成重大损失，阻碍养殖渔业可持续发展。

1 鱼类脂代谢水平相关指标

机体脂质代谢最为活跃的器官为肝脏，肝细胞在脂质摄取、转运、代谢及排泄中的作用重要，一般认为，脂肪肝的肇始环节是脂肪代谢紊乱引发的肝细胞脂肪变性。与脂肪肝有关的脂肪代谢包括：甘油三酯代谢、胆固醇代谢、磷脂代谢等，其中以甘油三脂代谢障碍为主，与脂肪代谢有关的酶称为脂代谢酶。

脂肪酸合成酶（FAS）、肝酯酶（HL）和脂蛋白酯酶（LPL）三者在脂类代谢过程中发挥着重要作用。其中，FAS主导动物体的脂肪合成，其含量及活性对控制动物体脂的生成、沉积起到重要作用。肝脂酶（HL）和脂蛋白脂酶（LPL）是鱼类脂肪酸分解代谢过程中的两个关键酶。在对养殖鱼类的研究中发现，HL和LPL活性显著降低与脂肪肝发生紧密相关[2]。

血脂水平也是反映體内脂肪代谢水平的重要生理指标，脂肪在鱼类细胞内主要以甘油三酯（TG）形式存在，TG是鱼类脂类代谢的主要物质[3]。草鱼血清总胆固醇（TC）水平的升高会出现类似于哺乳动物的高血脂症症状[4]，这是引起草鱼脂肪肝的重要原因，故TC含量也是脂代谢重要指标之一。

血清高密度脂蛋白（HDL-C）能将胆固醇从血清运送到肝脏，能够清除组织中的胆固醇[5]。另一方面，低密度脂蛋白（LDL-C）则能够把胆固醇从肝脏输送到全身组织。前者升高可以促进鱼体胆固醇代谢，后者升高则起到相反的作用。极低密度脂蛋白（VLDL-C）升高的主要原因是TG升高，常伴有HDL-C降低，因此不利于脂代谢进行。血清游离脂肪酸（NEFA）是TG在甘油三酯脂肪酶作用下被水解而产生的[6]，因此其在血液中的变化趋势应该与TG相一致。

肉碱棕榈酰转移酶I（CPT-1）、过氧化物酶体增殖物激活受体-α（PPAR-α）也是脂质代谢过程中重要的调控酶类，其表达量的变化可反应体内脂类代谢情况[7]。另外已有研究表明，肝细胞肿瘤坏死因子-α（TNF-α）表达量变化可直接反映脂类代谢情况，其对脂肪肝发病初期和发展均起到一定作用，是肝细胞坏死的一个关键程序，其致病机制主要是通过自身的表达来降低PPAR-αmRNA表达量进而促进脂肪肝形成[8-9]。

脂肪酸结合蛋白（FABP）主要参与细胞内脂肪酸的运输，能够将脂肪酸从细胞膜上输送到TG和磷脂合成的位点，调节体脂含量，尤其是调节肌间脂肪含量。FABP能够加强脂肪酸的转运扩散，调节细胞内脂肪酸的浓度，优先结合转运脂肪酸，促进TG合成。FABP分为心型FABP（H-FABP）和肝型FABP（L-FABP），L-FABP可以调节胆固醇吸收和代谢，且能影响膜双分子层中胆固醇的移动。新近研究证实L-FABP主要由PPAR-α来调控。PPAR-α与L-FABP基因启动子区的过氧化物酶体增殖物反应元件结合，调节其转录[10]。在脂肪代谢中，L-FABP增高，使TC、TG积聚，导致脂质代谢紊乱。

此外，反映鱼类脂代谢水平的指标还有很多，如脂肪酶（LPS）、总脂酶（GE）、鱼体粗脂肪含量、肝体比和肠脂比等。

2 植物源脂质代谢调节物及其应用进展

植物源脂质代谢调节物是指能够促进脂肪分解和脂肪酸代谢的植物本体或植物提取物，主要包括植物本体及其加工物、植物多糖、植物油脂、中草药及其提取物以及藻类及其提取物等。作为鱼类饲料添加剂和功能性饲料的组成部分，可以降低血脂、肝脏和肌肉脂肪水平，提高鱼类脂质代谢能力，目前植物源脂质代谢调节物增强鱼类脂代谢水平、研究营养性和药理性肝损伤防治中取得一定进展。

2.1 植物本体及其加工物

紫花苜蓿中粗蛋白质含量和氨基酸组成较为合理，维生素种类丰富，同时粗纤维含量较低，从而适口性好、消化率高，成为多种畜禽喜爱的主要牧草之一[11-14]，其中含有的皂甙、膳食纤维等活性物质能够降低动物血清TC、TG，改善动物机体脂代谢功能[15-17]。在饲料中添加紫花苜蓿草粉能有效地提高黄河鲤鱼脂肪代谢能力，保护肝脏功能。王成章等[18]以基础饲料作为对照组，以添加5%、10%、15%和20%紫花苜蓿草粉作为试验组饲养黄河鲤。结果显示，随着苜蓿草粉添加量增加，血清、肝胰脏和肌肉中TC和TG含量均依次降低。其中，在血清中，20%组TC、TG含量均显著低于对照组；在肝胰脏中，10%、15%、20%组TC和20%组TG含量显著低于对照组；在肌肉中，15%、20%组TC含量显著低于对照组。张春梅等[19]研究发现在饲料中添加50～200mg/kg紫花苜蓿草粉能够降低黄河鲤粗脂肪含量，这可能是由于苜蓿中含有可溶性纤维和活性成分，需要进一步研究其在体脂重新分配中的作用和具体调节机理。

干苹果渣在我国产量巨大，除少量用作飼料外，绝大部分被当作废物抛弃，造成资源浪费和环境污染，因此需要充分利用苹果渣作为饲料资源发展农业循环经济。吉红等[20]在基础饲料中分别添加4%、8%的苹果渣，以基础饲料作为对照组饲养鲤鱼51d。结果显示，添加苹果渣使血清HDL-C含量显著升高，促进肝胰脏胆固醇的转运，表现出一定的降血脂作用。

在饲料中将鱼粉替代为复合植物蛋白源后，能够降低全鱼粗脂肪和血浆TC的含量，也降低了鱼体肝体比。代伟伟等[21]以谷朊粉、大豆浓缩蛋白、豆粕、棉籽蛋白、花生粕和玉米蛋白粉配比成复合植物蛋白源来替代饲料鱼粉蛋白，设计如下试验饲料，全鱼粉组（FM）以及替代鱼粉蛋白水平分别为20%（PP20）、30%（PP30）、40%（PP40Ⅰ、PP40Ⅱ、PP40Ⅲ和PP40Ⅳ）、60%（PP60）和80%（PP80）组。饲喂半滑舌鳎63d后，替代鱼粉组粗脂肪和血浆TC含量均低于FM组，以PP40Ⅲ和PP80组与之差异显著；替代鱼粉组肝体比均低于FM组，其中以PP30组与之差异显著。

2.2 植物多糖

中草药多糖饲料添加剂具有中草药天然高效、低毒副作用、无药物残留等优点，且较之中草药原药又具有成分单一、性状稳定、生物效应物质纯度高、使用中无残渣遗留等优势，因此多糖功能性饲料添加剂的开发与应用已成为当今研究热点。吴旋[22]通过对黄颡鱼投喂含有不同水平的（300 mg/kg、600mg/kg、900mg/kg、1200mg/kg、1500 mg/kg）黄芪多糖、香菇多糖、枸杞多糖与灵芝多糖的饲料56d。结果表明，饲料中添加1500mg/kg灵芝多糖能够显著提高黄颡鱼消化组织内LPS活力；饲料中添加1500mg/kg香菇多糖与灵芝多糖可以显著降低血清TG、TC含量。研究表明在饲料中添加适量中草药多糖在降低血清胆固醇及甘油三酯含量方面具有良好的效果，有利于鱼体脂类代谢。

氧化魔芋葡甘露聚糖是魔芋葡甘露聚糖（KGM）通过与适当的氧化剂氧化后制得的，具有降血脂、降血糖、增强免疫力等生理功能，对预防、辅助治疗各种疾病如肥胖症、心血管病、糖尿病、肠道癌等具有重要作用，是目前最佳的可溶性膳食纤维[23]。在饲料中添加适量氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）可以降低齐口裂腹鱼肌肉脂肪含量，提高脂肪代谢酶和脂肪酶活性。周成等[24-25]对齐口裂腹鱼分别饲喂OKGM添加量为0、4、8、16、32g/kg的试验饲料，结果表明饲料中OKGM添加量为8g/kg时，可以显著降低腹部肌肉和肝胰脏脂肪含量，显著升高肝胰脏PPAR-αmRNA表达水平，极显著降低肌肉中FABPmRNA表达水平；添加量为4～8g/kg时，能够显著降低血清NEFA含量；添加量为4～16g/kg时，可以显著提高鱼体肠脂比；添加量为16g/kg时，能够显著提高LPL、HL和GE活性；添加量为8～32g/kg时，可以显著提高肠道LPS活性。

Shimotoyodome等[26]研究表明化学改性植物淀粉（RS4型抗性淀粉）能够增加肝脏脂肪酸氧化能力及相关基因的表达，还能增加肠道短链脂肪酸的含量，预防结肠癌等肠道疾病的发生[27-29]。在饲料中添加柠檬酸甘薯淀粉酯（RS4型抗性淀粉的一种）能够调节齐口裂腹鱼脂质代谢相关基因的表达，降低肠系脂肪及肌内脂肪沉积。向世琼等[30]将体质量相近的齐口裂腹鱼分别饲喂RS4型抗性淀粉添加量为0、3.5%、7%、14%、28%的试验饲料，饲喂60d，结果表明，当RS4型抗性淀粉添加量为3.5%以上时，鱼体肠脂比显著降低；添加量为14%及以上时，血清TC、TG、VL dL-C含量显著降低；添加量为14%时，HDL-C含量与对照组相比显著增加；添加量为3.5%、14%、28%时，LDL-C含量与对照组相比显著降低；饲喂饲料中添加抗性淀粉的齐口裂腹鱼肌肉、肝脏PPAR-αmRNA表达水平与对照组相比显著增加，其中添加量为14%时，肌肉PPAR-αmRNA表达水平显著高于其他组；当添加量为14%及以上时，H-FABPmRNA表达水平显著降低，当添加量为7%时，L-FABPmRNA表达水平显著降低，并且随着添加量升高，影响越显著。

2.3 植物脂肪

饲料中添加玉米油可以促进鱼体脂质分解代谢。刘燕等[31]对津新鲤分别投喂含有豆油、鸡油、玉米油、棕榈油、菜籽油、棉籽油6组不同脂肪源饲料，饲养56d。结果显示，饲料中添加玉米油对津新鲤肝胰脏及肾脏中LPL、HL、GE活性影响显著，这3种酶活性均最高；基因表达方面，添加玉米油更容易诱导和调节肝胰脏和肾脏中FAS及LPLmRNA的表达，再次投喂后6h，肝胰脏和肾脏中LPLmRNA表达水平均达到最高值，而肝胰脏中FASmRNA表达水平达到最低值，肾脏中FASmRNA表达水平逐渐降低。

向枭等[32]以菜油、大豆油、花生油、芝麻油和葵花油为脂肪源，配制成5种等氮等能试验饲料饲喂齐口裂腹鱼幼鱼。结果表明，菜油组和葵花油组的TG、TC含量显著或极显著高于大豆油组、花生油组和芝麻油组，而其HDL-C含量则显著或极显著低于大豆油组、花生油组和芝麻油组，表明大豆油、花生油和芝麻油相比菜油和葵花油有利于齐口裂腹鱼脂肪代谢。

亚麻是世界十大油料作物之一，所榨取的亚麻油含有丰富的不饱和脂肪酸，其中含有的α-亚麻酸具有重要的生理功能，是潜在优质鱼油替代脂肪源[33]。在满足鱼体必需脂肪酸需求的前提下，使用亚麻油部分替代鱼油会提高脂质代谢水平。罗琳等[34]在油脂添加量为8%的饲料中用亚麻油分别替代0（LO0）、25%（LO25）、50%（LO50）、75%（LO75）和100%（LO100）的鱼油，配制5种等氮等脂饲料，养殖杂交鲟84d。结果表明，随着亚麻油替代水平升高，血清TG含量逐渐下降，LO100组血清TG显著低于LO0、LO25和LO50组；随着亚麻油替代水平升高，NEFA含量也逐渐下降，LO0和LO25组血清NEFA含量高于其余各组，其中LO0组血清NEFA含量与LO50、LO75和LO100组之间差异显著。

亚麻酸（ALA）是一种n-3系列多不飽和脂肪酸，主要来源于苏子油、亚麻籽油等植物油，在促进动物生长、增强免疫力、改善肉质和降低血脂等方面具有重要作用[35]。王成强等[36]通过在基础饲料中添加苏子油，制成ALA含量分别为饲料干重0.06%、0.99%、2.03%、3.18%、4.12%和5.08%的等氮等脂试验饲料，饲养大规格鲈鱼84d。结果表明，当饲料ALA含量在2.03%～4.12%时，血清HdL-C含量显著高于其他各组，说明饲料中添加适量ALA有利于脂代谢的正常进行，有利于鱼体肝脏健康。

2.4 藻类和藻类提取物

浒苔是一种高蛋白低脂肪的优质海藻，富含多种氨基酸、蛋白质、维生素、多糖及矿物质等，在降血糖血脂、抗肿瘤、抗衰老、净化环境等方面能够发挥一定作用。徐安乐等[37]采用超微粉碎技术加工浒苔，以基础饲料作为对照组，试验组浒苔添加量分别为1%、2%、3%、4%和5%，饲养珍珠龙胆石斑鱼28d。结果显示，添加4%的浒苔能够显著提高石斑鱼肠道LPS活性，而此时的肝体比也最低，这表明浒苔可能在一定程度上抑制鱼体脂肪肝形成。

螺旋藻除蛋白质含量高外，其他活性成分也十分丰富，其中富含的多糖、藻蓝蛋白等在抗氧化、降血脂等方面具有独特生理功能及药用价值[38]。吕子君等[39]对海南长臀鮠的研究结果显示，饲料中添加螺旋藻可以降低血清TC、TG水平，其中在饲料中添加2%螺旋藻可以使TC下降最多，为29.23%；饲料中添加3%螺旋藻可以使TG含量下降最多，为18.75%，说明螺旋藻能够在一定程度上促进海南长臀鮠血脂水平的降低。

岩藻黄质为褐藻、硅藻、金藻及黄绿藻所含有的一种重要的类胡萝卜素，在叶绿体的类囊体中参与光合作用，和叶绿素a一起与某些蛋白质组成为岩藻黄质叶绿素a蛋白质复合体，起到光捕获和光传递作用[40]。岩藻黄质在降血脂等方面起到一定作用[41]。陈钱等[42]对黄颡鱼投喂岩藻黄质含量分别为0、20、80、320、640、1280mg/kg的试验饲料。结果显示，饲料中添加80mg/kg岩藻黄质能够显著提高前肠、中肠LPS活性，添加640mg/kg岩藻黄质能够显著提高后肠LPS活性；添加320mg/kg、640mg/kg、1280mg/kg岩藻黄质可以显著提高胃内LPS活性，分别比对照组提高5.96%、5.94%、8.68%。总体上看，在饲料中添加80mg/kg和640mg/kg岩藻黄质能够有效提高肠道LPS活性。

褐藻糖胶是以小滴状存在于褐藻类海藻细胞间组织中或黏液基质中，并能从叶片表面分泌出来的一种水溶性杂多糖，由于其分子链末端存在天然硫酸基，使得褐藻糖胶表现出广泛而特殊的生理活性[43]。研究表明褐藻糖胶能够降低甘油三酯、胆固醇含量，加速肠道内多余胆固醇及有害物质，特别是重金属的排出，并且对肝脏没有毒副作用[44-45]。杨晴等[46]对黄颡幼鱼分别饲喂自提褐藻糖胶和商品褐藻糖胶有效浓度分别为0、0.05%、0.10%、0.20%的饲料，饲养84d。结果表明，两种褐藻糖胶均不同程度提高了黄颡幼鱼胃和肠道LPS活性，其中添加有效浓度为0.10%的自提褐藻糖胶和有效浓度为0.05%～0.20%的商品褐藻糖胶显著提高了胃LPS活性，添加有效浓度为0.05%～0.20%的自提褐藻糖胶和有效浓度为0.20%的商品褐藻糖胶显著提高了肠道LPS活性，说明在一定有效浓度范围内，两种褐藻糖胶均能够提高黄颡幼鱼胃和肠道LPS活力。

2.5 中草药

虎杖为蓼科植物虎杖的干燥根茎和根，味微苦，性微寒。研究表明虎杖及其提取物在降血脂和保护肝细胞等方面起到一定效果[47-49]。范耘硕等[50]在高脂饲料中分别添加质量分数为0、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%的虎杖，饲养血鹦鹉28d。结果表明，肝脏FAS活力随虎杖添加量的增加而显著降低，表明虎杖作为饲料添加剂能够促进血鹦鹉体内脂质正常代谢，可以起到保护肝脏健康的功效。

白藜芦醇是一种天然植物抗毒素，存在于近70种植物中，是中药大黄和虎杖的主要活性成分[51]。饲料中添加白藜芦醇可以提高鱼体对脂肪的消化能力。高妍等[52]在饲料中分别添加0、40、80、120、160、200mg/kg的白藜芦醇，饲养乌克兰鳞鲤7d后，测定肝胰脏和血浆中的部分生理生化指标。结果表明，白藜芦醇添加量为40mg/kg能够显著提高肝胰脏和中肠LPS活性；添加量为80mg/kg能够显著提高前肠和中肠LPS活性；添加量为160mg/kg能够显著提高中肠LPS活性。

甘草酸是甘草的主要活性物质，它在体内水解代谢为甘草次酸，甘草次酸在动物体生长和脂代谢调控及抗氧化作用受到越来越多的重视。Jiang等[53-54]研究发现甘草次酸可减少斑点叉尾鮰腹腔内脏团的脂肪沉积。刘文斌等[55]研究发现甘草次酸可以显著降低团头鲂肝脏中LPL、HL和GE活性以及肝体比、腹脂率和肝脏脂肪含量；饲料中添加0.30～0.60g/kg甘草次酸可以显著降低血浆TC含量，显著增加LPS活性。研究表明，饲料中添加0.30～0.45g/kg甘草次酸时，显著降低了团头鲂内脏团的脂肪沉积，改善了鱼体脂肪分布，这可能是由于甘草次酸加强脂解作用，提高脂肪代谢酶活性导致的。

丹参及其活性成分对大鼠非酒精性脂肪肝具有一定的修复作用[56]，在临床医学上对脂肪肝也有很好的疗效[57]。杜金梁等[58]证明丹参对诱导建鲤肝细胞损伤具有保护作用，进行体内试验时，在饲料中添加1%丹参提取物对四氯化碳造成的损伤有较好的保肝效果。张洪玉等[59]通过给鲟鱼喂食普通饲料、高脂饲料和丹参，结果表明丹参对高脂饲料诱导的脂肪肝具有一定的防治效果，建议饲料中丹参添加量为0.5%。

垂盆草为景天科植物垂盆草的干燥全草，是一味保肝中药，Morikawa等[60]和Muraoka等[61]报道了关于垂盆草影响人肝癌细胞内脂质代谢活性的研究中，证实了垂盆草可有效促进人肝癌细胞积累脂质的代谢并同时具有抑制脂质合成的作用。吴春艳等[62]研究表明，在对一部分通过饲喂高脂饲料从而患有脂肪肝的草鱼分别投喂添加1200mg/kg、300mg/kg浓度的垂盆草饲料进行6周治疗后，1200mg/kg剂量组、300mg/kg剂量组均可显著降低草鱼TG和TC含量；组织学观察显示，1200mg/kg、300mg/kg剂量组的肝细胞脂肪变性程度与高脂组相比有一定程度改善；半定量RT-PCR检测结果表明，1200mg/kg、300mg/kg剂量组草鱼肝脏CPT-1mRNA、PPAR-αmRNA相对表达量均极显著高于高脂组，且1200mg/kg剂量组TNF-αmRNA表达量显著低于高脂组。由此可见，垂盆草通过促进CPT-1和PPAR-α表达，抑制TNF-α表达来提高肝细胞内脂肪酸代谢速率；同时组织学观察和血液生化指标变化均表明垂盆草能够缓解草鱼由高脂饮食造成的脂肪性肝病。

3 应用前景及展望

随着一些化学合成饲料添加剂的淘汰和禁用，研究与开发天然成分新型饲料添加剂势必成为当今水产养殖业和饲料工业发展的战略方向。植物源脂质代谢调节物来源广泛、简便易得，能够提高鱼类脂代谢相关酶活性、降低血脂含量、减轻鱼体及内脏脂肪沉积、修复脂肪肝，以提高鱼类生长性能，从而保障养殖鱼类生理健康，而且安全、环保，能够作为饲料添加剂制成功能性饲料，减轻由于不合理投喂而造成的鱼类脂质代谢紊乱，调节鱼类生长。在当今我国以粗放式为主的养殖模式下具有较为广阔的应用前景。今后应该继续深入发掘植物源脂质代谢调节物的种类，探究其在鱼类脂代谢过程中的具体功效和作用最佳使用方式及添加剂量，从而丰富功能性饲料种类，提升养殖技术水平，改善养殖环境，使养殖渔业健康、可持续发展。

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