徐丹丹 张友军 王怀松 王少丽
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)
瓜蚜(Aphis gossypii Glover)又名棉蚜,是一种世界性的重要农业害虫,主要通过直接刺吸植株汁液造成叶片畸形、分泌蜜露影响植株生长及降低商品瓜价值,并通过传播多种植物病毒给作物造成更严重的经济损失(Zhang et al.,2015)。瓜蚜寄主广泛,可危害包括瓜类、蔬菜、棉花等重要经济作物在内的116科900种作物(李飞 等,2003;梁彦等,2013)。瓜蚜世代历期短、繁殖力强、短期内种群数量可急剧增长,而化学药剂是目前防控瓜蚜的主要手段。随着化学农药的过度使用,瓜蚜对多种类型的化学农药,包括有机磷类、氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类、新烟碱类等均产生了不同程度的抗药性(Cao et al.,2008;Matsuura & Nakamura,2014;Pan et al.,2015)。Chen 等(2017a)连续 6 a对全国8个省19个地区的瓜蚜进行生物测定,发现瓜蚜对高效氯氰菊酯和溴氰菊酯均产生了上千倍甚至上万倍的抗药性;抗性机制研究中发现,解毒酶活性的升高及抗性相关基因出现点突变等均会导致瓜蚜产生高抗性(Li & Han,2004;Shang et al.,2012;Chen et al.,2017b)。
甜瓜是我国重要的园艺作物,种植面积位居世界第一(吴敬学 等,2013)。瓜蚜是甜瓜上发生最普遍而且为害严重的一种重要害虫,也是甜瓜健康生产的重要阻碍因子。由于近年来瓜蚜对化学药剂的抗药性日益严重,筛选抗蚜品种成为甜瓜产业健康生产的最经济有效的方法之一,也是抗性育种的基础工作(徐雪莲 等,2013)。研究发现瓜蚜在不同作物上的适合性不同(周琼 等,2002;曹辉辉和曹翔翔,2008),且不同寄主植物上的瓜蚜对杀虫剂的抗性也不同(Xie et al.,2011),但针对寄主的不同品种进行抗虫性筛选的研究仍十分局限。
本试验选择目前市场上推广种植的7个不同甜瓜品种,通过瓜蚜在不同时间对甜瓜叶碟取食选择性以及在不同甜瓜植株上的种群数量发展动态,研究了瓜蚜对不同甜瓜品种的取食偏好性,为田间甜瓜品种的选择种植及进一步筛选抗蚜甜瓜品种提供了指导性建议。
试验所用寄主为中国农业科学院蔬菜花卉研究所自主培育的7个甜瓜品种:IVF28(薄皮甜瓜)、IVF58(薄皮甜瓜)、IVF117(厚皮甜瓜)、IVF118(厚皮甜瓜)、IVF168(厚皮甜瓜)、IVF437(厚皮甜瓜)和羊角蜜,7个不同甜瓜品种部分已在市场销售并在多地田间种植。甜瓜品种育苗后,盆栽放置于洁净无虫的温室内生长。供试瓜蚜于2017年5月采集自北京市昌平区试验基地的黄瓜田,室内在黄瓜寄主上繁育一代后用于试验。
在玻璃培养皿(直径20 cm)的底部铺1层湿润滤纸,将洁净无虫的不同甜瓜品种的叶片剪成直径为6 cm的圆形叶碟,背面朝上,环绕玻璃皿中心位置均匀放置在湿滤纸上。采用零号毛笔将饥饿2 h的成蚜挑40头至玻璃培养皿中心位置,并用保鲜膜封住培养皿,防止瓜蚜逃逸并保持甜瓜叶碟新鲜,设置4个重复。将带虫培养皿放置在(26±1)℃、16 h∶8 h(L∶D)光周期和相对湿度70%的人工气候箱内培养,2 、12 h和24 h后在体视显微镜下(SZX7,Olympus)检查并记录每片叶碟上的成蚜数量及产若蚜数量。瓜蚜在不同叶碟上的选择率为每种甜瓜离体叶碟上瓜蚜数占总瓜蚜数的百分比,4个重复取平均值。
将不同甜瓜品种单株种植在统一规格的营养钵内,待植株长出3~5片真叶时,用零号毛笔小心地把成蚜转移至不同的甜瓜品种上,每株接成蚜20头。设置4个重复,在每个重复中,不同品种的甜瓜植株随机排列。甜瓜植株置于温室内培养,并于3、5、10 d和15 d后分别检查记录每株植株上的成蚜和幼蚜数量。
试验数据采用平均值±SE表示(寄主选择性试验中未做选择的瓜蚜数量不计入内)。统计分析采用SPSS(version 19.0,USA)软件的one-way ANOVA进行,瓜蚜对不同甜瓜品种的选择性差异采用LSD test(P<0.05)进行多重比较分析。
瓜蚜在不同甜瓜品种上选择2 h后,其在7种叶碟上的瓜蚜数量存在差异。羊角蜜和IVF437上的瓜蚜数量及其选择率显著低于其他品种,为2~3头,选择率为5.54%~7.38%;IVF58、IVF117和IVF168上的瓜蚜数量接近8头,选择率在18.00%左右;而IVF28和IVF118上的瓜蚜数量和选择率居于中间(表1)。表明羊角蜜和IVF437对瓜蚜抗性最强,其次为IVF28和IVF118。
培养12 h后,瓜蚜在7个甜瓜品种叶碟上的选择性及其产若蚜数量均存在显著差异。其中羊角蜜、IVF437上若蚜和成蚜数量低,若蚜分别为5.50头和14.00头,成蚜数量处于2~4头之间;除IVF437外,其余5个品种叶碟上成蚜和若蚜数量均显著高于羊角蜜上的蚜虫数量。24 h后,各甜瓜品种叶碟上的若蚜数量均有所增加,但各叶碟上的蚜虫数量差异趋势与12 h时一致(表2)。
表2 瓜蚜在不同甜瓜叶碟上12 h和24 h的选择性及其产若蚜数量 头
由表3可以看出,接成蚜3 d后,IVF437上的蚜虫数量显著低于IVF58、IVF118和IVF168这3个品种,同时与羊角蜜、IVF28和IVF117之间无显著差异。接成蚜5 d后,羊角蜜和IVF437上的瓜蚜数量相比其他品种较少,在80~100头·株-1之间,其余品种上的蚜量均高于100头·株-1。接成蚜10~15 d后,各品种植株上瓜蚜数量均急剧升高,IVF437相比其他品种瓜蚜数量最少,10 d后显著低于IVF58、IVF117和IVF118,15 d后IVF437上的瓜蚜数量最少,为827.00头·株-1,其次为羊 角 蜜 和 IVF28、IVF168, 而 IVF58、IVF117、IVF118上的瓜蚜数量均高于4 400头·株-1。
表3 瓜蚜在7个甜瓜品种植株上的种群数量发展动态
害虫在不同寄主上的生长发育和繁殖存在不同程度的差异。瓜蚜在苦瓜、丝瓜和豇豆上的生长发育、繁殖及种群增长的比较研究发现,瓜蚜在苦瓜上的适合度最大(周琼 等,2002);而瓜蚜在棉花和黄瓜上的平均寿命和净生殖率显著高于在番茄上的寿命(曹辉辉和曹翔翔,2008)。除此之外,害虫在同一作物的不同品种上也有不同的选择性,其种群参数也存在显著性差异,相比常规棉、杂交抗虫棉、转双价抗虫棉,瓜蚜对转单价抗虫棉有很强的选择性,表现为生存和繁殖适合性最高(李进步 等,2007)。甜瓜型棉蚜在香瓜、西瓜上的种群增长率显著高于在甜瓜、黄瓜上的种群增长率,同时对黄西葫芦、大西葫芦和杂交葫芦等表现出较强的选择性,而对小西葫芦却表现为不选择(肖云丽等,2013)。本试验比较了瓜蚜在IVF28、IVF58、IVF117、IVF118、IVF168、IVF437和羊角蜜7个不同甜瓜品种上的选择性和种群数量发展动态,发现无论是离体叶碟还是活体植株,IVF437和羊角蜜上的种群增长速度比其他几个品种慢,尤其是IVF437。其他6个品种,接成蚜15 d后每株蚜量超过2 000头,叶片上为害状及其分泌的蜜露等更严重和明显,相比之下,IVF437在接成蚜15 d后蚜量仅为827头·株-1,蚜虫多集中在花上,叶片上较少。由此可以看出,IVF437的天然抗蚜性明显高于其他6个供试品种,其次是羊角蜜和IVF28。
本试验选用的IVF117、IVF168属于厚皮甜瓜品种,IVF28和IVF58属于薄皮甜瓜品种,瓜蚜在这4个品种上的适合性却没有显著差异,说明甜瓜抗蚜程度与甜瓜果皮的厚薄无明显相关性,更有可能是与不同品种叶片的理化性状有关。例如在棉花抗蚜性研究中发现,棉花茸毛密度与棉蚜密度呈负相关,而与抗蚜性呈正相关(陆宴辉 等,2004);在抗性西瓜品种中,叶片气孔密度更低,叶毛密度和叶片表皮蜡质显著高于敏感品种,数据分析表明,西瓜品种对蚜虫的敏感性指数与气孔密度呈正相关,与叶毛密度和叶片表皮蜡质则呈负相关,这些指标可成为西瓜抗蚜性的标准(Zhang et al.,2015)。另一方面,寄主组织内化学成分的含量也与害虫的适合性相关,例如棉花组织内的糖分、氨基酸、棉酚、可溶性蛋白含量都与棉花的抗蚜性有关(孟玲 等,1999;陆宴辉 等,2004)。本试验中,不同甜瓜除了叶片茸毛的多少和气孔的密度,瓜蚜取食选择性和种群动态差异还可能与不同甜瓜品种的糖分、氨基酸等营养成分含量相关,还可能与蚜虫为害后不同品种的解毒酶和保护酶活性变化有关(芦屹 等,2017),这都有待于进一步研究揭示。
通过瓜蚜对甜瓜叶碟取食选择性以及在不同甜瓜品种植株上的取食选择性和种群数量动态发展发现,IVF437和羊角蜜2个品种具有更明显的天然抗蚜性,瓜蚜对这2个品种的选择性比其他品种低,并且瓜蚜在这2个品种上的种群增长速度较慢,这为田间甜瓜品种的选择种植及进一步筛选抗蚜品种提供了科学基础,但更多关于抗蚜品种的选育以及抗蚜机制研究仍需要进一步开展。