郑岩松 李光光 李向阳 黄红弟 郭培国 张华 李荣华
摘 要 从生长势、叶片热伤害程度、结果能力和存活率等方面对28份苦瓜材料进行耐热性综合鉴定,鉴定出不同苦瓜材料的耐热性强弱,再从中选取10个耐热性强、中、弱的苦瓜材料,分别调查死苗率、初花期、开花天数、第一雌花节位、茎粗以及果实性状中的果长、横径、肉厚、单瓜重等田间表型性状。结果表明:苦瓜品种(或自交系)的耐热性与初花期、开花天数、总产量、果肉横径、肉厚等呈显著正相关,与死苗率呈显著负相关,这些均可作为苦瓜成株期耐热性鉴定或筛选的农艺性状参考指标。
关键词 苦瓜 ;耐热性 ;农艺性状
中图分类号 S642.5 文献标识码 A Doi:10.12008/j.issn.1009-2196.2018.01.005
Abstract The heat-resistance of 28 Momordica charantia L was identified about according to its potential, damage degree of leaf,fruiting rate and survival rate. 10 materials with different heat-resistance were randomly selected to investigate their death seedling rate, initial flowering stage, anthesis days, first female flower node, stem-diameter, fruit length and weight. The result showed that heat resistance was positive correlatied with initial flowering stage, anthesis days, total production, fruit width and flesh thickness. The heat resistance was negative correlatied with the death seedling rate. These indexes could be used as agronomic characters to identified the heat resistance of balsam.
Keywords Momordica charantia L. ; heat-resistance ; agronomic characters
苦瓜(Momordica charantia L.)属于葫芦科苦瓜属的一年生攀掾草本植物,性喜温暖,较耐热不耐寒,最适生长温度24~27℃[1]。苦瓜作为主要消暑的蔬菜种类之一,生长过程中往往要经历较长的盛夏季节,因此常遭受极端和持续高温等自然逆境的侵袭,严重影响其生长和发育,造成大面积减产、减收[2]。在高温胁迫下,叶绿素等生理生化指标上的变化可以反映出植株的耐热性水平[3-4]。国内外目前在苦瓜耐热性方面开展了部分研究,其中郭培国等[5]分析了苦瓜材料在高温胁迫下具有明显差异的若干生理特性,提出电导率值和丙二醛含量可作为其耐热性生理的重要评价指标;曾晶等[2]探讨了高温胁迫对苦瓜产量和品质的影响,提出产量变化率可作为苦瓜耐热性的重要鉴定指标。生理指标可作为苦瓜耐热性鉴定指标,但在应用中受试验环境所限,样品处理条件严格,无法快速鉴定;利用产量变化率指标虽然可以对品种进行耐热性的有效鉴定,但对于育种中间材料来说,通过逐个称产来进行单株筛选过于费时费力,而通过筛选出与耐热性相关的其它农艺性状来选育耐热型苦瓜比较简单可行。
近年来国内学者开展较多的研究是苦瓜各种农艺性状的遗传效应[6-9],探讨了农艺性状与产量、品质和早熟性等方面的相关性,如张长远等[10]和李大忠等[11]研究了苦瓜主要农艺性状与产量的相关性等,但除了产量变化率外,目前與苦瓜耐热性相关的农艺性状指标研究的报道还比较少。本研究通过对在高温田间下获得的苦瓜农艺性状指标进行相关性分析,筛选出与苦瓜成株期耐热性显著相关的指标,从而为有效快捷鉴定苦瓜的耐热性提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
共有28份实验材料,其中24份为广州市农科院从丰绿、强力、巨丰、新大地、玉兴、英引等收集的品种中,经多年定向选育或杂交转育形成的性状稳定的苦瓜自交系;另4份为近年收集的品种。
1.2 方法
1.2.1 试验方法
对24份自交系和4个品种在夏季高温状态下的生长势、叶片热伤害程度、结果能力强弱、存活率等进行统计,分析各材料的耐热性综合表现。选取耐热性表现不同的品种,以及从经过初步耐热性鉴定的24份自交系中随机选择耐热性表现强、弱的代表性的自交系进行对比试验,系统调查各材料的产量和农艺性状,并与品种和自交系的耐热性进行相关性分析,从而筛选出与耐热性密切相关的指标。每份材料3次重复,每小区定植24株,其中针对存活率调查每份材料的所有单株,其它性状随机选取其中10株进行调查,在调查时存活数不足10株的统计全部存活单株的农艺性状指标。
1.2.2 田间耐热性鉴定方法
分别于2010和2011年的7月上旬将试验材料播种(苦瓜的整个生长期处于27~39.5℃的高温条件下)于广州市农科院花都区科研基地,按常规方法栽培管理;8月中旬统计苗的存活率;在9月上中旬进行植株结果初期性状调查。通过田间观察来判断植株的生长势、叶片热伤害程度、结果能力等质量型指标,其中生长势参考广东省品种区域试验方法,分成强、中、弱3个等级;叶片热伤害程度参考贾开志等[12]的茄子分级标准,并根据苦瓜特点分成0、1、2、3等4个等级(0级,叶片边缘无明显枯黄;1级,少量老叶边缘有枯黄;2级,多数老叶边缘有枯黄;3级,新叶边缘有枯黄,老叶较多干枯脱落);结果能力分好、较好、中、差等4个等级(好,结果多、果形正常、畸形瓜少;较好,结果较多、果形正常、畸形瓜较少;中,结果较少、果形正常、畸形瓜较多;差,结果少、果形不正常、畸形瓜多)。所调查性状均取2年的平均值。
1.2.3 农艺性状调查
以中等耐热性的品种和自交系为对照,对选择的4个品种、6个自交系(含对照)进行前期产量(初花期10天内)和总产量(整个生育期)比较,采用随机区组试验,3次重复。小区面积20 m2,定植24株,调查死苗率、播种至初花的天数、开花天数、第一雌花节位、茎粗以及果实性状中的果长、横径、肉厚、单瓜重等田间表型性状。其中死苗率在初花期调查所有定植单株,其它植株性状调查10株单株,播种至初花天数、开花天数、第一雌花节位、茎粗等在8月上旬至中旬调查,果长、横径、肉厚、单瓜重在9月中下旬果实盛收期同一天调查。
1.3 统计分析
利用Excel软件对不同农艺性状进行多重比较分析,用SAS软件对农艺性状与耐热性(根据生长势等4个指标综合表现获得的耐热性强弱)进行相关性分析,筛选出与耐热性具有显著相关的农艺性状指标。
2 结果与分析
2.1 苦瓜材料耐热性的鉴定结果
对经连续2年高温种植后的28份苦瓜材料进行观察可知,材料间耐热性差异明显,耐热性强的材料最多,达14份(表1),田间基本无死苗,叶片和植株生长正常,结果正常,座果率高;而不耐热的材料存活率多在40%以下,叶片边缘有枯焦,植株生势弱,结果不正常,畸形果多。经鉴定:材料中以F-1-4-2-3-3耐热性表现最强,其次F-5-5-5-1-1和Z-7-4-2-1-4-3-2-5;玉-1-2-1-1-1和玉-1-2-2-2-1这2个从玉兴苦瓜中选育的姐妹株系耐热性表现最弱,其次为新-2-3-1-1;K02-4-2-2-6-1-3-1表现耐热性中等。
2.2 苦瓜耐热性与前期产量和单株产量、总产量的关系
在盛夏高温季节种植“碧丰2号”苦瓜等4个品种以及F-5-5-5-1-1等6份自交系,并对其进行耐热性表型性状筛选,其中以耐热性中等的品种鑫满田和自交系K02-4-2-2-6-1-3-1为对照。前期总产量的试验结果(表2)表明,品种中的碧丰2号和丰绿苦瓜前期总产量平均值分别较对照品种鑫满田(CK1)增产17.1%和2.0%,差异不显著。自交系的前期总产量平均值中F-5-5-5-1-1较对照自交系K02-4-2-2-6-1-3-1(CK2)增产58.1%,差异极显著,F-1-4-2-4-3-3较对照增产20%,其余3个自交系均较对照减产。
耐热性强的品种碧丰2号和丰绿前期单株产量均低于对照(CK1),耐热性弱的自交系单株产量也低于对照(CK2),因此单株总产量与苦瓜材料耐热性关系不密切。试验结果表明,苦瓜品种/自交系的前期总产量、单株前期产量与其耐热性没有明显相关性。
总产量的试验结果(表3)表明,对照品种鑫满田(CK1)和对照自交系K02-4-2-2-6-1-3-1(CK2)在所有试验材料中分别排名第6和第7位,在苦瓜品种中以碧丰2号的总产量最高,较对照品种鑫满田(CK1)增产49.8%,差异极显著;丰绿总产量排第二,较对照品种(CK1)增产38.1%;早优较对照(CK1)减产77.6%,差异极显著。
在参试的自交系中,以F-5-5-5-1-1和F-1-4-2-4-3-3的总产量最高,分别较对照K02-4-2-2-6-1-3-1(CK2)增产86.0%和83.0%,差异极显著;Z-7-4-2-1-4-3-2-5的总产量较对照材料(CK2)增产56.2%,差异显著;玉-1-2-1-1-1的产量最低,较对照材料(CK2)减产84.0%,差异极显著;新-2-1-1-1较对照材料(CK2)减产39.0%,差异不显著。自交系中F-5-5-5-1-1、F-1-4-2-4-3-3和Z-7-4-2-1-4-3-2-5在历年的试验中表现为耐热性强,在本研究中较对照自交系增产明显;玉-1-2-1-1-1和新-2-1-1-1为耐热性弱的自交系,在本研究中较对照自交系减产也很明显。因此,苦瓜品种/自交系的耐热性与总产量关系密切,呈现显著正相关。
2.3 苦瓜播种至初花期天数、开花天数和第一雌花节位与耐热性的相关性
大部分耐热性强的品种(或自交系)播种至初花天数多于对照,仅耐热性弱的玉-1-2-1-1-1的播种至初花天数多于对照品种;而多数耐热性弱的品种(或自交系)播种至初花天数少于对照;耐热性强、弱的材料和对照播种至初花天数平均值分别为38.6、32和33 d(表4)。相关性分析结果表明(表5),品种的耐热性与播种至初花天数呈显著正相关(F=0.669,p=0.034<0.05),且品种播种至开花天数也与耐热性呈显著正相关(F=0.736,p=0.015<0.05)。
试验材料的耐热性与第一雌花节位呈显著正相关(F=0.638,p=0.047<0.05),但其p值已接近0.05,且耐热性强的品种(或自交系)和耐热性弱品种(或自交系)第一雌花节位平均值均高于对照,因此,耐热性与第一雌花节位关系不密切。
2.4 耐熱性对苦瓜死苗率、茎粗和单位叶面积鲜重的影响
耐热性强的品种和自交系死苗率均低于对照品种和自交系,平均为4.16%,远低于对照平均值36.80%;耐热性弱的品种和自交系平均死苗率为77.76%,远高于对照;苦瓜的死苗率与材料的耐热性呈现极显著负相关(F=-0.9589**,p=0.0001<0.01),这与谢大森等[13]在节瓜上的鉴定结果一致。耐热性强、弱的材料和对照平均茎粗分别为4.08、3.69和4.12 mm,苦瓜的茎粗与耐热性关系不显著(F= 0.477,p=0.164>0.05)。耐热性强、弱的材料平均单位叶面积鲜重分别为3.18和2.47 g/mm2,均高于对照(2.31 g/mm2),苦瓜材料的单位叶面积鲜重与耐热性的关系不显著(F=0.637,p=0.048<0.05)。
2.5 苦瓜果实性状与耐热性的相关性
耐热性强、弱品种和自交系及对照的平均果长分别为24.92、26.91和25.98 cm,苦瓜的果长与耐热性关系不密切(F=-0.474 5,p=0.166>0.05)。耐热性强的材料横径值均大于对照材料,其平均值为6.46 cm(对照为5.98 cm),耐热性弱的材料果实平均横径值为5.69 cm,苦瓜的横径值与耐热性呈极显著正相关(F=0.827 4**,p=0.003 1<0.01)。耐热性强材料果实肉厚值均大于对照材料,其平均值为1.14 cm(对照为0.96 cm),耐热性弱的材料果实平均肉厚为0.94 cm,苦瓜的肉厚与耐热性呈现极显著正相关(F=0.781 3**,p=0.007 6<0.01)。耐热性强、弱品种和自交系材料及对照的平均单果重分别为386.60、297.67和315 g,苦瓜单果重与耐热性关系不密切(F=0.619,p=0.056>0.05)。
3 讨论
关于国内蔬菜作物的耐热性鉴定研究较多的是生理生化指标测试和苗期的热害指数等[14-17],可以一定程度上反映出品种的耐热性,本课题组前期也开展了耐热苦瓜相关生理指标的鉴定工作[5],由于生理生化指标操作程序复杂、仪器使用要求专业化程度较高,且费时费工,难以应用于大田材料筛选,但对部分定型材料和育成组合的鉴定还是有一定的意义;苗期热害指数与植株的耐热性有显著的相关性,可用于材料的初步筛选,但耐热性筛选价值最大的还是成株结果后的耐热性农艺性状表现,因此,本研究主要探讨田间高温条件下苦瓜开花结果期的耐热性状表现。本课题组前期已经在菜心上开展了从农艺性状到生理生化指标的鉴定筛选研究工作[18-19],国内相关学者在节瓜、茄子、黄瓜等作物上也开展了相关成株期耐热农艺性状指标的筛选研究,获得了产量、株高等与耐热性显著相关的农艺性状指标[20-22],这些对于苦瓜成株期的耐热性研究都有一定的借鉴意义。
除了初步探讨产量与苦瓜耐热性的相关性外,目前国内还未见其它与苦瓜成株期耐热性相关的农艺性状的研究报道。本研究在高温条件下种植苦瓜材料,结果显示苦瓜总产量、死苗率、果横径值、肉厚与品种(或自交系)的耐热性显著相关,即总产量高、死苗率低、果横径值大、肉厚的品种和材料耐热性强,反之则耐热性弱。本研究中总产量与耐热性的相关性与曾晶等[2]结果一致,因此,总产量可以作为苦瓜耐热性鉴定的一个重要农艺性状指标。在沙壤土栽培条件下,材料间的死苗率差异比较大,因此,死苗率在一定栽培环境下可以作为耐热性鉴定和单株筛选的一个重要指标。果横径值和肉厚与苦瓜耐热性有着密切的关系,播种至初花天数、开花天数与耐热性也呈现显著正相关,这些都可以作为苦瓜耐热性筛选的参考指标。总体上看,这些鉴定指标对于苦瓜田间材料的快速筛选有一定的应用价值,但这仅是初步的研究结果,今后仍需收集更多的材料,并通过一系列对比试验来筛选简便易行的苦瓜成株期耐热性鉴定指标。
参考文献
[1] Desai U T, Musmadem A M. Pumpkins, squashes and gourds[M]//Handbook of vegetable science and technology:pro-duction,composition,storage and processing. Salunkhe D K, Kadam S S. New York:Marcel Dekker, 1998.
[2] 曾 晶,翟英芬,吴智明,等. 夏季高温对15个苦瓜杂交组合(品系)产量及其构成性状的影响[J]. 热带作物学报,2011,32(11):2 025-2 028.
[3] Guo P, Kassim A K. Temperature effects on germination and growth of redroot pigweed (Amaranthus etroflexus), Palmer amaranth(A. palmeri), and common waterhemp(A. rudis)[J]. Weed Sci, 2003, 51(6): 869-875.
[4] Li R, Guo P, Baum M, et al. Evaluation of chlorophyll content and fluorescence parameters as indicators of drought tolerance in barley[J]. Agri Sci China, 2006, 5(10): 751-757.
[5] 郭培國,李荣华,夏岩石,等. 高温胁迫对苦瓜生理特性影响的分析[J]. 广州大学学报(自然科学版),2013,12(2):24-29.
[6] 刘政国,王先裕,刘志敏,等. 苦瓜主要植物学性状的遗传分析[J]. 湖南农业大学学报,2006,32(4):389-392
[7] 张长远,罗少波,郭巨先,等. 苦瓜果长的遗传效应分析[J]. 广东农业科学,2006(1):34-35.
[8] 张玉灿,李洪龙,黄贤贵,等. 苦瓜若干经济性状的遗传特点观察[J]. 福建农业学报,2006,21(4):350-353.
[9] 黄贤贵,张玉灿,张伟光,等. 苦瓜几个主要经济性状的配合力与遗传效应分析[J]. 福建农业学报,2008,23(3):292-296.
[10] 张长远,罗少波,罗剑宁,等. 苦瓜主要农艺性状的相关及通径分析[J]. 中国蔬菜,2002(3):11-13
[11] 李大忠,温庆放,康建扳,等. 苦瓜主要农艺性状间相关及通径分析[J]. 华南热带农业学报,2007,13(3):9-11.
[12] 贾开志,陈贵林. 高温胁迫下不同茄子品种幼苗耐热性研究[J]. 生态学杂志,2005,24(4):398- 401.
[13] 谢大森,彭庆务,范吉昌,等. 节瓜品种耐热性鉴定指标的研究[J]. 广东农业科学,2005(2):32-34.
[14] 王浩伟,陈国菊,陈长明,等. 芥蓝耐热性鉴定及耐热转录因子MBF1c表达分析[J]. 中国蔬菜,2017(2):30-37.
[15] 冯 璐,杨悦俭,王荣青,等. 番茄耐热鉴定指标的筛选及耐热性的鉴定[J]. 浙江农业科学,2011(4):743-746.
[16] 车江旅,周生茂,尚小红,等. 黄瓜种质资源耐热性鉴定[J]. 浙江农业学报,2012,24(5):808-813.
[17] 李 威,肖熙鸥,吕玲玲,等. 高温胁迫下茄子耐热性表现及耐热指标的筛选[J]. 热带作物学报,2015,36(6):1 142-1 146.
[18] 李光光,张财顺,郑岩松. 不同菜心品种耐热性鉴定指标的筛选[J]. 北方园艺,2012(18):1-5.
[19] 李光光,黄红弟,张 华,等. 菜心种子的活力及其品种耐热性鉴定[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版),2013,39(1):31-35.
[20] 林锦英,乔燕春,谢伟平,等. 节瓜耐热性指标的筛选与资源耐热性评价[J]. 热带作物学报,2017,38(1):64-69.
[21] 聂文娟,孟焕文,程智慧,等. 自然高温条件下黄瓜耐热性成株期鉴定技术研究[J]. 北方园艺,2010(20):22-25.
[22] 李植良,孙宝娟,罗少波,等. 高温胁迫下华南茄子的耐热性表现及其鉴定指标的筛选[J]. 植物遗传资源学报,2009,10(2):244-248.