白龙江干旱河谷地区典型灌木群落结构分析

李 玉,齐 昊,王 飞*,向 玫,申 英,权 丽

(1.甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 舟曲 746300)

群落结构是植物群落的基本属性，也是认识群落的组成、变化和发展趋势的基础[1]，主要特征表现在种类物种组成，外貌和生活型等的组成[2]，反映了群落对环境的适应、动态和机能，认识群落结构有助于群落的分类和保护[3]。群落物种多样性是群落结构和功能复杂性的量度[4]，是反映群落结构特征的重要指标之一[3]，对群落物种多样性的研究不仅能更好地描述种群结构的组成、结构、功能、动态以及特征等方面的异质性，也可以反映出不同自然地理条件与群落的相互关系及其发展动态变化[5]。尤其在干旱半干旱地区，环境对植被群落的影响更为敏感，分析植物群落的结构特征，对揭示群落的变化、更新、稳定性与演替规律具有极为重要的意义[6]。

灌木种群是白龙江干旱河谷区域植被的主要组成部分，对维持白龙江干旱河谷生态系统的生态服务功能、物种多样性及稳定性等方面具有重要意义。白龙江干旱河谷地带主要以灌木、半灌木为优势种，研究灌木群落的组成和结构，既可以了解群落内物种之间的相互作用和关系，又可以认识环境因子对物种生长的影响[7]，是分析灌木层植物生物学和生态学特性的基础[8]。在对白龙江干旱河谷地区物种群落调查的基础上，分析主要群落结构，探讨主要灌木植物在干旱区、半干旱区群落物种组成和多样性变化规律，揭示灌木群落特征与环境间的相互关系，旨在加深对本地区植物群落性质的认识，为该地区的生态恢复及生物多样性保护提供科学依据和实践基础。

1 研究区概况

白龙江为长江水系北部的主要二级支流，发源于甘、青、川3省交界处的甘肃郎木寺附近，全长约600 km。由于坡陡谷深、降水量偏少、峡谷地貌对太阳辐射的反复折射和地面强烈辐射造成的增温作用及焚风效应[10]，加之樵采、垦荒、放牧、筑路、开矿等人为干扰的强度和频度相对较大，在沿江海拔2 100 m的迭部县尼傲乡至海拔760 m的文县口头坝乡，以及阿夏沟、岷江、拱坝河、北峪河、羊汤河、白水江主要支流两岸的河谷及浅山地带，形成以气候干燥少雨、植被稀疏残败、地形破碎、土地石漠化及岩漠化为主要特征的河谷景观，泛称为干旱河谷[11]。该区域植被主要以小叶落叶具刺灌木及耐旱草本(禾草为主)植物组成。根据气候要素并参考植被特征，白龙江干旱河谷主要为干暖河谷类型，局部为干温河谷类型[9]。白龙江干旱河谷地区的土壤特征表现为土层浅薄、土壤结构差、土壤石质、粗骨性强或表土紧实、土壤干旱等。土壤干旱是土壤水分性质恶化的结果，土壤水分特性是影响该区植被恢复的重要因素[10～11]。

2 研究方法

2.1 外业样方调查

采用典型取样法，样地主要设置在植物分布均匀、人为因素干扰较少且以天然植被为主的区域，采用GPS定位样地坐标，设置5 m×5 m的样方调查灌木，并在样方内设置3个1 m×1 m的小样方调查草本。调查内容包括植物种类、植株基径、植株冠幅、植株株数、株高、盖度；样方生境因子包括海拔高度、坐标、坡向、坡度、土壤类型等。根据不同的地形、海拔、坡向、土壤类型以及植物类型在白龙江干旱河谷地区共设置植物样方67个。

2.2 数据分析与处理

采用以下指数对物种多样性进行测定，数据处理采用Execl和Spss18.0软件完成。

生物多样性指数H(Shannon-Wiener指数)，H=-∑(PilnPi)

优势度指数SP(Simpson指数)，SP=1-(∑pi2)

均匀度指数Sw(Pielou指数)，Sw= (-PilnPi)/lnS，S为样地内的物种数

丰富度指数D(Margalef指数)，D=(S-1)/LnN，N为观察到的个体数总数；S为群落中的总数目；Pi为物种的相对重要值[12]

重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

3 结果与分析

3.1 灌丛植物群落物种组成和区系特征

白龙江干旱河谷调查结果表明：灌木植物共计130种，分属55科、93属。从科的角度而言，白龙江干旱河谷灌木种类最多的科是蔷薇科，总计19种灌木，占所有干旱河谷灌木种类的14.6%，分属于13属，占总属的14.0%，主要灌木种包括细枝栒子(Cotoneastertenuipes)、西北栒子(C.zabelii)、柳叶栒子(C.salicifolius)、蒙古绣线菊(Spiraeamongolica)、小叶绣球绣线菊(Spiraeablumeivar.microphylla)、西康扁桃(Amygdalustangutlca)、西藏悬钩子(Pcubustibethanus)、金露梅(Potentillafruticosa)、火棘(Pyracanthafortuneana)、山桃(Prunusdavidiana)、平枝栒子(C.horizontalis)、黄蔷薇(RosahugonisHemsl)、中华绣线梅(Neilliasinensis)等。豆科有13个种，占总灌木种类的10.0%，隶属10属，占所有属的10.8%，主要有红花锦鸡儿(Caraganarosea)、河北木兰(Indigoferabungeana)、杭子梢(Campulotropismacrocarpa)、兴安胡枝子(Lespedezadaurica)、红花岩黄耆(Hedysarummultjugum)等。菊科有7个种，占总灌木物种的5.4%，隶属4属，主要有川甘亚菊(Ajaniapotaninii)、小舌紫菀(Asteralbescens)等；木犀科和茜草科5种，醉鱼草科4种，唇形科、槭树科、鼠李科、大戟科、桦木科、马鞭草科、毛茛科、忍冬科、瑞香科、小檗科各3种；其他的每科两种或1种灌木。从属的角度而言，最多是野丁香属5种，占所有属的5.4%，其次是醉鱼草属4种，占总属的4.3%，小檗属、栒子属、木蓝属各3种，占总属的3.2%，其他的1属1种或两种。草本植物共计43种，隶属21科，37属，其中菊科最多10种，占所有草本的25.6%，主要菊科有山艾蒿(Artemisiaargyi)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、抱茎小苦荬(Ixeridiumsonchifolia)等；其次是禾本科9种，占20.9%，主要是白茅(Imperatacylindrica)、芸香草(Cymbopogondistans)。

在130个灌木种中，中国特有种10种，占总灌木的7.7%，其中茜草科两种，分别是甘肃野丁香(Leptodermispurdomii)和伞花野丁香(Leptodermisumbellata)；豆科悬垂黄耆(Astragalasdependens)、菊科乳白香青(Anaphalislactea)、忍冬科毛药忍冬(Lonicera serreana Hand)、白长母科小蓝雪(Ceratostigmaminus)、玄参科毛泡桐(Paulowniatomentosavar.tsinlingensis)、柏科柏木(Cupressusfunebris)、三尖衫科粗榧(Cephalotaxussinensis)、芸香科川陕花椒(Zanthoxylumpiasezkii)各1种。百合科3种，唇形科和紫葳科各两种，其他都是1科1种。最多的属是蒿属总共4属，占草本总属的10.8%，黄精属和角蒿属各两种，占总属的5.4%，其他属都是1属1种(见表1)。

表1主要植物类型分布

Tab.1 Distribution of main plant types

3.2 灌木林优势树种组成

重要值是一个重要的群落定量指标，并常用于比较不同群落间某一物种在群落中的重要性[12]。根据白龙江干旱河谷地带的74个样地调查数据计算，重要值排名前18的物种重要值占群落总重要值[13]的70.87%，其中重要值最大的5个种分别是河朔荛花(0.080)、川甘亚菊(0.066)、荆条(0.055)、小叶香茶菜(0.041)和胡枝子(0.032)，在实地调查中出现的频次比较大，说明其分布广泛。白龙江干旱河谷18个优势树种，在各标准地内的株(丛)数组成比例和树种组成结构[14]计算结果见表2。

从表2可以看出，白龙江干旱河谷灌木群落在物种组成结构方面表现较为单一。优势树种在各灌木林群落类型中所占的株(丛)数比例较大，18种优势树种平均株(丛)数比例在5.23%～31.26%，河朔荛花(Wikstroemiachamaedaphne)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)、胡枝子(Lespedezabicolor)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)和红花岩黄蓍(Hedysarummultjugum)5种灌木占株(丛)数比例都在20%以上，最大的胡枝子灌丛，在群落标准地内的株(丛)数比例为100%，形成纯胡枝子灌丛。从物种数量方面分析，标准地内平均物种数在5～10.8之间，大部分标准地的平均物种数量都在8种以上，最少的胡枝子灌丛1种，最多的川甘亚菊、小叶香茶菜(Rabdosiaparvifolia)、多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、河朔荛花灌丛都是14种。

表2各灌木林群落类型优势树种组成及物种数

Tab.2 Dominant species composition and species quantity of shrub communities

3.3 不同坡面和坡向的物种多样性

坡向是重要的地形因子，影响着太阳辐射和降水的空间再分配[15]，从而改变边坡土壤中水分和养分分布，造成了不同坡向的水、肥、气、热、光照等基本生境条件的差异[16]。坡面是影响植被的基本单元，不同坡面之间植物的种类组成、优势植物分布情况以及个体的大小均有显著差异，微地形各组分之间亦有显著差异，但在植被变化过程中是一种渐变式的而非跃变，即植被变化具有一定的连续[17]。通过对白龙江干旱河谷地带灌木和草本物种多样性研究分析可知，白龙江干旱河谷地带是主要以灌木为主的生态植被，灌木物种数是草本植物物种数的3.02倍。不同坡面坡向的物种数和生物多样性指数如表3所示。凸面灌木物种数最多(68种)，占总灌木物种数的52.31%，凹面和平面都是54种，占总物种数的41.54%，Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalef指数都是凸面最大，只有Gleason指数平面高于凸面和凹面，对于不同坡面的草本物种，与灌木具有相似性，物种数凸面和平面最多，占总物种数的74.42%，但是凹面只比凸面和平面少了1种，凸面的Shannon-Wiener指数和Simpson指数均大于其他坡面，Gleason指数三个坡面都相等，Margalef指数凹面最大，通过对不同坡面的物种多样性的分析凸面的物种多样性均大于其他坡面。半阴半阳坡的灌木物种数为92种，占总物种数的70.77%，分别是阳坡和阴坡的1.24和1.64倍， Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalef指数均是半阴半阳坡的最大，只有Gleason指数阳坡最大。不同坡向草本的物种多样性和灌木一样，都是半阴半阳坡最多为38种， 占总物种数的88.37%，Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalef指数均是半阴半阳坡的最大，只有Gleason指数阳坡最大，这和不同坡向灌木的多样性变化一样。

表3不同坡面和坡向物种多样性指数

Tab.3 Different slope planes and slope aspects to the species diversity index

4 结论与讨论

种群的物种组成、数量和结构特征是森林植物群落的基本属性，它不仅反映了种群在森林群落中的生存状况，还能揭示种群在森林群落中所起的作用，在深入了解群落的结构、功能、演替动态和群落的稳定性方面具有重要意义[18]。

(1)通过对白龙江干旱河谷地带的调查研究，该地带植物173种，较岷江干旱河谷多[19]。灌木植物130种，分属于55科、93属。种类最多的科是蔷薇科，总共19种植物，其次是豆科、菊科、木犀科、茜草科、醉鱼草科等。从属的角度而言，最多是野丁香属5种，其次是醉鱼草属4种，随后是小檗属、栒子属、木蓝属各3种，其次都是1属1种或2种，符合多数种属于少数科，少数种属于多数科。草本共计43种，隶属21科，37属，其中菊科最多10种其次是禾本科9种。最多的属是蒿属总共4属，黄精属和角蒿属各2种，其他属都是1属1种。

(2)通过对白龙江干旱河谷灌木重要值的计算可得，前18个物种重要值的总和占重要值之和的70.87%，主要优势树种有河朔荛花、西南野丁香、胡枝子、酸枣和红花岩黄蓍等[13]。从物种数量方面分析，标准地内平均物种数在5～10.8之间，大部分标准地的平均物种数量都在8种以上，最少的胡枝子灌丛1种，最多的川甘亚菊、小叶香茶菜、多花胡枝子、铁杆蒿、河朔荛花灌丛都是14种。

(3)白龙江干旱河谷地带主要以灌木为主的生态植被,灌木物种数是草本植物物种数的3.02倍。不同坡面坡向的物种数和生物多样性指数也不相同。凸面灌木物种数最多，Shannon-wiener指数和Simpson指数最大，平面的Gleason指数最大，而对于草本植物和灌木具有相似性，物种数凸面和平面最多。半阴半阳坡的灌木物种数为最多， Shannon-wiener指数、Simpson指数和Margalef指数均是半阴半阳坡的最大，只有Gleason指数阳坡最大。不同坡向草本的物种多样性和灌木一样。

对白龙江干旱河谷地区不同坡向典型灌丛群落结构的初步分析，主要是为白龙江干旱河谷树种选育和植被恢复提供理论基础数据。

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