间伐对云杉人工中幼林生物多样性的影响研究

李登峰，冯秋红，颜金燕，谢大军，刘兴良，孙治宇

(1.四川农业大学，四川 成都 611130；2.四川省林业科学研究院，四川卧龙森林生态系统定位站，四川 成都 610081；3阿坝州中等职业技术学校，四川 茂县 623012)

生物多样性是中国森林生态服务功能和价值评价的重要指标之一[1]，森林作为一个许多物种赖以生存的大型生态系统，对维护生物多样性和生态圈的稳定发挥着不可替代的作用[2]。中国是当今世界上人工林种植面积最大的国家，但由于林种单一、结构简单、立地条件差等原因，存在中国人工林的生态稳定性仍不如天然林的现状，做好森林抚育措施是解决这个问题的技术关键[3,4]。间伐作为森林经营的主要措施之一，能够直接调整林分密度，改变森林内部环境，不仅能调节林下的光、温、热、湿和降水的再分配[5]，还能促进林下土壤温度[6]、养分[7]、水分[8]以及林下土壤微生物群落[9]的变化，并且能促进林木生长，对森林生态系统内部的生物多样性也起着不可忽视的作用[10]。张小鹏等[11]通过对小陇山林区华山松林研究后发现，间伐5 a后，强度间伐能够显著提高林下植物的生物多样性，但坡向因素对生物多样性影响并不显著；而成向荣等[12]的研究却表明，间伐15a后，不同间伐强度之间的杉木人工林林下植被多样性指数不呈显著性差异；段劼等[13]则对不同立地类型的侧柏人工林进行间伐后发现，阴坡厚土林在强度间伐后其林下植被生物多样性最高，而阳坡薄土和阳坡厚土在中度间伐条件下灌草生物多样性最高。由前人的研究可见，间伐对林下植被生物多样性的影响是复杂的，其结果可能因林种、立地类型、间伐时间以及间伐强度等诸多条件的不同而出现差异；而且现阶段国内针对间伐措施对不同生长阶段的人工林的林下植被生物多样性的影响的相关研究仍然较少。

云杉(粗枝云杉)(PiceaasperataMast.)人工林作为川西山地主要森林类型，由于缺乏相应的间伐措施，川西地区的云杉人工林平均密度在3000株·hm-2左右[14]。由于林分郁闭度过大，林内阴暗潮湿，出现林下植被生物多样性较低，土壤肥力退化等生态问题，影响了森林生态效益的发挥，亟需合理的人工抚育措施以提高其生态系统服务功能，尤其是生物多样性保护功能[15]。本文以20 a、30 a、40 a 3种不同林龄云杉人工林为研究对象，研究间伐强度下对云杉人工林林下植被生物多样性的影响，以期为该区域云杉人工林抚育间伐措施提供一定的理论依据和科学指导。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省理县米亚罗林区，地理坐标N31°24′～31°55′，E102°35′～103°04′。该区位于青藏高原东缘褶皱带最外缘部分，山高谷深。气候受着高原地形的决定性影响，属冬寒夏凉的高山气候。以海拔2 760 m的米亚罗镇为例，年均温3.0℃，最冷月均温-8℃，最热月均温12.6℃，绝对最低气温-18.4℃，绝对最高气温25.5℃，≥10℃的年积温为1 200℃～1 400℃，年蒸发量1 000 mm～1 900 mm高于年降水量700 mm～1 000 mm。该区成土母岩主要为千枚岩、板岩、白云岩等的残坡积风化物，极易风化，主要土壤类型为山地棕色森林土。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与群落调查

2016年3月在米亚罗林区选择海拔、坡度、坡向以及土壤等环境条件一致的不同林龄云杉人工纯林(样地具体情况详见表1)3块，开展了不同强度间伐处理试验。间伐强度依次设定为：弱度间伐(针对20a云杉人工林，去除林分蓄积量15%的云杉乔木，针对30 a和40 a云杉人工林，去除林分蓄积量10%的云杉乔木，3者均优先去除长势较差，或过于密集林分中长势较差的植株)；中度间伐(针对20 a云杉人工林，去除林分蓄积量30%的云杉乔木，针对30 a和40 a云杉人工林，去除林分蓄积量20%的云杉乔木，3者均优先去除长势较差，或过于密集林分中长势较差的植株)；以及不间伐，对样地不进行任何处理，即对照处理。每个处理设置20 m×20 m的样方3个；2017年7月对该样地进行群落学背景调查，每个乔木样方内设置2 m×2 m的灌木样方5个，1 m×1 m草本样方5个，即每个处理乔木样方3个，灌木和草本样方各15个。调查内容具体包括对各样方中的植物种类、 数量、高度、盖度等性状进行记录。

表1 云杉人工林样地情况表

1.2.2 生物多样性指数计算

在群落生物多样性研究中，Shannon-Weiner指数和Simpson指数等生物多样性指数常用来反映群落的物种结构信息和复杂程度，用Pielou指数等均匀度指数来反映群落物种的分布情况[16]。在本次研究中，云杉人工群落的物种多样性采用下述方法计算[17,18]：

Shannon-Weiner指数(H′)：

(1)

Simpson指数(D)：

(2)

Pielou均匀度指数(J)：

J=H′/lnS

(3)

在上式中，S为物种数目，N为所有物种个体数之和。Ni为第i个种的个体数，Pi第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.3 数据处理

对各林型下不同经营方式下的生物多样性指数进行方差分析，所有数据处理和制图均通过SPSS 13.0和Excel 2016完成。

2 研究结果

2.1 林龄对云杉人工林林下灌草生物多样性的影响

由表2所示，云杉人工林林下草本层各生物多样性指数和林下灌木层的H′指数在不同林龄之间均无显著性差异；而40 a生的云杉人工林林下灌木层的D指数显著低于20 a生和30 a生(P<0.05)；20 a生的云杉人工林林下灌木层的J指数则显著低于30 a生和40 a生(P<0.05)。

表2 不同林龄下未间伐云杉人工林林下灌草生物多样性指标

注：同列小写字母表示差异显著(P<0.05)下同。

2.2 不同间伐强度对20a生云杉人工林林下灌草生物多样性的影响

对20 a生云杉人工林进行不同强度的间伐措施后，由表3可知，灌木层和草本层的生物多样性指数在不同处理间均无显著性差异。结果表明，弱度和中度间伐对该地区20 a生的云杉人工林林下灌草层的生物多样性的影响并不显著。

2.3 不同间伐强度对30 a生云杉人工林林下灌草生物多样性的影响

如表4所示，在30 a生的云杉人工林的林下植被的草本层中，随着间伐程度的加强，各生物多样性指数都逐渐下降(对照>弱度>中度)，而且中度间伐的林下草本层的H′指数显著低于弱度间伐样地和对照样地(P<0.05)，其值比对照样地下降了33%；但草本层的D、 J指数以及灌木层的各生物多样性指数在各处理间均无显著差异。结果说明中度间伐显著降低了30 a生的云杉人工林林下草本层的H′指数，草本层的变化相较灌木层更加敏感。

2.4 不同间伐强度对40a生云杉人工林林下灌草生物多样性的影响

研究表明(表5)，40 a生云杉人工林林下，中度间伐样地的林下草本层的H′指数低于对照和弱度间伐处理并与两个处理呈显著性差异(P<0.05)，其值比对照样地下降了20.1%。在林下灌木层中，弱度间伐样地的H′、D指数显著高于对照样地和中度间伐样地(P<0.05)其值比对照样地分别上升了58.75%、40%，而中度间伐样地的3种指数相比对照样地提升较小，林下灌木层的H′值、 D值、

J值都

表3 不同间伐强度下20 a生云杉人工林林下灌草生物多样性指标

表4 不同间伐强度下30a生云杉人工林林下灌草生物多样性指标

表5 不同间伐强度下40a生云杉人工林林下灌草生物多样性指标

表现为弱度>中度>对照，结果说明间伐能够对40 a生的云杉人工林林下灌草层的分布格局产生较大的影响，弱度间伐能显著提高灌木层的H′指数和D指数，但中度间伐则会显著降低草本层的H′指数。

3 讨论与结论

前人研究表明，随着林龄的增加，林下植被的生物多样性呈现逐步增加的趋势[19,20]，但本研究中发现林龄对云杉人工林林下草本层的生物多样性的影响并不显著，30 a和40 a的云杉人工林林下灌木层的J指数显著高于20 a，40 a的云杉人工林林下灌木层D指数相较20 a和30 a出现显著下降；同时，在本次研究中，20 a和30 a云杉人工林在不同间伐强度处理之间的灌木层各项生物多样性指数间均无显著性差异，说明中低强度的间伐措施在短期1 a内对该地区20 a和30 a云杉人工林林下灌木层的生物多样性影响不大，李贵祥等[21]也发现抚育间伐在短期内(2 a)对云南松纯林的灌木层的物种多样性影响不大，与本次结果类似。

大量研究认为间伐措施对人工林林下植被的生物多样性具有促进作用，间伐能够降低人工林的林分密度，使得林下光照得到改善，温度增加，湿度降低[22～24]，并使得林下植被获得了更多的水分、养分以及生长空间。这些变化增加了林内的环境异质性，一方面促进林下植被类型的改变，光照和水分得改善使得喜光和需水等级较高植物得以入侵[25,26]，增加了林下植被的种类，另一方面增强林下植被的生长势，促进林下灌草植物数量增加，使得林下植被的生物多样性得到提高。王凯等[26]在对不同林龄的油松人工林实施不同强度的间伐措施后发现，在短期2a内，随着间伐强度的增强，林下灌木层的生物多样性指数逐渐提高，其结果跟李春义等[27]的侧柏人工林林下灌木层生物多样性对抚育间伐短期响应研究成果相似。赵常明等[28]在其研究成果中指出，在青藏东缘岷江上游亚高山的云杉人工林的灌木层的物种多样性在T2期(林龄20 a～30 a)由于上层乔木层逐渐郁闭，群落生境发生剧烈变化，而T3期(林龄30 a～40 a)郁闭环境调整适应期和T4期(林龄40 a～50 a)郁闭环境基本适应期，其群落生境趋渐稳定，对人为干扰的响应也更加敏感。本次研究中的40a云杉人工林林下灌木层的H′指数和D指数在10%的弱度间伐强度下显著上升(表4)，原因可能是40 a的云杉人工林郁闭度比20 a、30 a云杉人工林更高(表1)，对间伐的响应也更加敏感，未经间伐处理的对照组林下灌木种类单一、数量较少甚至没有灌木出现，所以在经过10%的间伐强度后，原本较为稳定的林内环境被改变，林内光照和空间突然增加，水热资源和土壤养分得到改善，林地内的灌木种类和数量都得到增加，显著地提高了灌木层的生物多样性。

现今许多研究都指出，抚育间伐能提高林下草本层的生物多样性指数[23,29-33]，也有研究指出间伐对其影响并不显著[34]。本次研究中发现，间伐后的草本层的生物多样性指数均比对照低，且随着间伐强度的增加而下降，其中30 a和40 a云杉人工林林下的草本层的H′指数在20%的间伐强度下出现了显著降低的情况(表3、表4)。草本层生物多样性的下降是多方面的因素共同造成的，光照是影响林下植被更新重要因素，但也应该全面考虑到气候、地形、土壤、林种以及种子传播等限制性因素[35]，好的立地条件资源丰富，抗干扰能力强，即使受到强度间伐也能提高林下植物的多样性，而差的立地条件受到轻度人为干扰就可能打破其原来脆弱的生态平衡，导致林下植被的退化。本次研究区域位于青藏高原东缘，海拔高，坡度较陡，气候寒冷，植物生长期短，立地条件差，属于生态脆弱区，且本次研究观察时间较短(1 a短期响应)，草本层的植物因为其生长形态特性，相较灌木层来说对外界的干扰反应更敏感，间伐作业中人的践踏和对乔木的伐倒，拖曳等人为活动也会直接对地表的草本层造成一定程度的破坏，在短期(1 a)内无法恢复。此外，云杉林中度间伐后林内环境变化较大，光照过强，地表温度升高，林地内某些林下阴生草本植物受到影响无法适应这种突然变化，导致其数量下降甚至种类减少。虽然在中度间伐后的林下出现了如老鹳草(GeraniumwilfordiiMaxim.)、荆芥(Schizonepetatenuifolia)、齿果酸模(Rumexdentatua)等阳性植物，由于高寒气候的影响以及高山对种子传播的限制，阳性植物数量和种类仍然较少，在较短的时间内无法形成规模[36]，这些都可能造成林下草本层H′指数在20%间伐强度下显著降低。

综上所述，从1 a短期效应来看，弱度间伐能显著提高该地区40 a云杉人工林的林下灌木层的生物多样性，但中度间伐会显著降低30 a和40 a云杉人工林林下的草本层的生物多样性。由于研究区域生态脆弱，立地条件差等原因，本次试验并没有选择强度间伐；而本次实验只研究了其1 a的短期响应，在未来的研究中应注意对间伐后林下植被的生物多样性进行动态变化监测和长期响应的研究，以期为川西山地云杉人工林的经营工作提供更加全面的科学依据。

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