不同种桉树人工林土壤呼吸速率时空动态及其影响要素

竹万宽，陈少雄，Roger ARNOLD,王志超，许宇星，杜阿朋

（国家林业局 桉树研究开发中心， 广东 湛江 524000）

土壤是生态圈中的巨大碳库，其碳储量是陆地植被碳库和大气碳库的2～3倍［1］；土壤呼吸是土壤碳的主要输出方式，对区域和全球尺度上碳收支的调配至关重要［2］，其微小的变化都可能引起大气二氧化碳体积分数的较大变化［3］，因此，土壤呼吸对生态系统结构和功能的影响都极其重要。土壤呼吸具有很强的时空异质性［4］，受到生物和非生物因子的共同影响［5－10］；不同的植被类型会形成群落结构和物种组成差异较大的生态系统，进而使得土壤呼吸受到生态系统生产力、碳分配格局、凋落物和群落小气候的影响而产生变异［11－16］。桉树Eucalyptus是中国华南地区广泛栽植的树种之一，栽植量仅次于杉木Cunninghamia lanceolata和马尾松Pinus massoniana；中国桉树人工林面积居世界第3位，仅次于巴西和印度［17］。桉树速生丰产，用途广泛，经济价值很高；与其他树种相比，桉树人工林碳汇功能更加明显，因而相关研究也颇具活力。目前，对桉树人工林土壤呼吸的研究主要集中在经营模式不同造成的土壤碳排放差异［18］，林龄引起的碳转移差异［19－20］等方向，对不同种桉树人工林土壤呼吸及其影响要素的研究尚未见报道。本研究选取雷州半岛5个不同种桉树人工林和1个湿加松Pinus elliottii×caribaea林为研究对象，期望揭示不同种桉树人工林土壤呼吸速率的时空动态变化、土壤呼吸速率与影响要素的关系特征及土壤呼吸时空差异的主要影响要素等，为准确估算桉树人工林土壤碳收支状况提供数据支持。

1 研究地概况

研究地位于雷州半岛北部，南方国家级林木种苗示范基地境内（21°20′～21°30′N， 109°22′～111°38′E）。该地区平均海拔为150.4 m，属于海洋性季风气候；土壤为玄武岩风化发育的砖红壤，土壤肥力中等；年平均气温为23.1℃，最热月（7月）平均气温为28.8℃，最冷月（1月）平均气温为15.6℃；年均降水量为1 567.0 mm，5-7月为雨季，多午后雷阵雨和台风带来的暴雨；年相对湿度为80%，年日照时数为1 937.0 h。 2016 年 5-6 月对尾叶桉 E.urophylla（EU）， 粗皮桉 E.pellita（EP）， 托里桉 E.torelliana（ET），赤桉 E.camaldulensis（EC）， 尾巨桉 E.urophylla×grandis（EUG）和湿加松（PEC）6个林分开展野外调查，林地地势平坦，立地条件相似。样地概况见表1。

表1 样地基本概况Table 1 Basic situation of sample plots

2 研究方法

2.1 土壤呼吸速率及土壤温、湿度测定

土壤呼吸速率测定时间为2016年3月至2017年2月。2016年1月，于6个林地中分别随机设置6个2 m×2 m的小样方。在每个小样方的对角线交叉位置设置1个内径为20 cm，高12 cm的土壤环作为固定样点，将土壤环底端朝下垂直于地表插入土壤中，保留环顶部距离土壤表面3 cm。安装时应尽量做到一次到位，避免反复操作造成的土壤扰动；同时保证后续监测过程中土壤环位置恒定。安装2个月后，用LI-8100A土壤碳通量自动测定系统（LI-COR）连接20 cm呼吸气室，于每个月中下旬选择无降雨天气测定土壤呼吸速率。开始测定前需检查土壤环安放是否正常，并剪除土壤环内可见植物。测定频率为 1 次·月－1·林分－1，测定时间为从 8∶00 至 18∶00，测定间隔为 1 h，3 次·重复－1。利用仪器自身配置的土壤温度和水分传感器探针同步测定表层土壤（10 cm）温度和土壤湿度（0～10 cm平均体积含水率），以下均称为土壤温度、土壤湿度。

2.2 土壤及凋落物采集和理化性质测定

于2016年7月，在各林地土壤呼吸样方附近分别再设置6个1 m×1 m凋落物小样方。剪除小样方内植物活体后收集地表全部凋落物，混合均匀并标记；除去动物粪便、石砾和昆虫等杂物，用牛皮纸包裹，在65℃烘箱中烘干直至质量不变；机械磨碎过筛，待测。在每个凋落物样方下挖取土壤剖面，划分土壤深度 0～10， 10～20， 20～40 和 40～60 cm 等 4 层［21］进行单独取样。 环刀（100 cm3）法采集自然状态下土壤样品，测定土壤容重、孔隙度和持水量等性质。同时每层另取约300 g土壤样品去除根、石头等杂物后按质量比混合均匀，装袋标记后带回实验室，风干，粉碎过100目筛。用重铬酸钾氧化-容量法测定土壤和凋落物有机碳质量。同期采用Hemiview冠层分析系统在各个凋落物样方处测定叶面积指数（LAI），3次·重复－1，测定均在晴天无风的清晨、傍晚或阴天进行，以减少散射造成的误差。

2.3 数据分析

土壤呼吸速率与土壤温度的关系采用指数经验模型描述［22］：f（R）=aebT。土壤呼吸速率与土壤湿度的关系采用二次项模型描述［23］：f（R）=ahr2＋bhr＋c。土壤呼吸速率与土壤温、湿度双变量模型采用指数符合模型描述［23］： f（R）=aebThrc。 各式中： f（R）为土壤呼吸速率（μmol·m－2·s－1）； T 为表层土壤温度（℃）； hr为土壤湿度（%）；a，b，c为方程拟合参数。

温度敏感性指数Q10采用指数模型描述［24-25］：Q10=e10b。

土壤呼吸速率与土壤容重、孔隙度、有机碳密度、凋落物有机碳储量和叶面积指数的相关性分析根据各桉树林分2016年7月实测数据进行处理，用于确定引起桉树林分土壤呼吸空间变异的主要因素。

观测期间各林分土壤表面碳排放累积通量（g·m－2·a－1）估算方法：以1 h为步长，通过温度单变量和温度、湿度双变量指数模型与连续动态监测的土壤温度、湿度数据建立方程，估计土壤呼吸连续数据累加获得。

数据分析利用统计软件SPSS 19.0。图或表均由Excel 2007处理获得。

3 结果与分析

3.1 不同林分土壤呼吸速率的月动态变化特征

在观测期内，6个林分土壤呼吸速率的月变化特征明显，均呈现单峰曲线趋势（图1）。各月之间平均土壤呼吸速率均存在显著性差异（P＜0.001）。不同林分土壤呼吸速率随月份逐渐上升，在2016年5-7月出现最高值；之后逐渐下降，在2016年12月至翌年2月出现最低值。由LSD多重比较可知，观测期内6个林分土壤呼吸速率均值EU为（3.46 ± 0.41） μmol·m－2·s－1， EP 为 （2.15 ± 0.18）μmol·m－2·s－1，ET 为（3.72 ± 0.20）μmol·m－2·s－1， EC为（2.14 ± 0.15） μmol·m－2·s－1， EUG 为（2.34 ± 0.21）μmol·m－2·s－1， PEC 为（2.33 ± 0.17） μmol·m－2·s－1； EU 和 ET 之间不存在显著差异（P＞0.05），但两者均显著大于其他林分（P＜0.05），EP，EC，EUG和PEC之间无显著差异。

图 1 不同林分土壤呼吸速率月动态变化Figure 1 Monthy variation of soil respiration rate in different stands

3.2 土壤呼吸及其影响因素的关系特征

3.2.1 不同林分土壤温度、湿度的月动态变化 6个林分土壤温度月变化表现为单峰曲线趋势（图2），12个月份间平均土壤温度具有极显著差异（P＜0.01）。观测期初期，土壤的温度不断升高，各林分土壤温度在6月达到最大值。2016年7月至翌年2月，土壤温度逐渐降低，各林分土壤温度在翌年2月达到最小值。观测期内各林分平均土壤温度分别为EU为（27.11±0.37）℃，EP为（27.33±0.40）℃，ET为（26.54±0.38）℃，EC为（27.10±0.43）℃，EUG为（26.61±0.40）℃，PEC为（26.46±0.42）℃， 均无显著差异（P＞0.05）。各林分土壤湿度月变化表现为双峰曲线趋势（图3）。观测初期先升高后降低，在5-7月达到谷值，之后出现回升趋势。观测期内平均土壤湿度分别为EU为14.93%±0.45%，EP为14.46%±0.29%，ET为13.22%±0.31%，EC为11.65%±0.30%，EUG为15.13%±0.43%，PEC为12.80%±0.50%。EU，EP和EUG三者间差异不显著，但均显著高于其他林分（P＜0.05）；ET和PEC差异显著（P＜0.01）， 且均显著高于 EC（P＜0.05）。

图2 不同林分土壤温度月动态Figure 2 Monthy variation of soil temperature in different stands

图3 不同林分土壤湿度月动态Figure 3 Monthy variation of soil moisture in different stands

3.2.2 不同林分土壤容重、孔隙度及有机碳质量分数差异分析 由表2可知：土壤容重仅在表层（0～10 cm）出现差异，其中EU显著大于其他林分（P＜0.05）；ET和PEC无显著差异，但均显著大于EP（P＜0.05）；EP，EC和EUG之间无显著差异。土壤总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均为表层土壤不同林分间差异最大，深层土壤差异较小。土壤有机碳质量分数除10～20 cm土层外其他均存在不同程度的差异性，且均表现为ET最大，EU最小。

3.2.3 不同林分土壤有机碳密度比较分析 6个林分总有机碳密度 （图4）依次为EU 6.16 kg·m－2，EP 8.08 kg·m－2， ET 9.65 kg·m－2， EC 7.38 kg·m－2， EUG 7.37 kg·m－2， PEC 7.16 kg·m－2； ET 与 EP 无显著差异，但显著高于其他4个林分（P＜0.05）。表层土壤有机碳密度ET林分显著高于其他林分（P＜0.05）；10～20 cm土层有机碳密度6个林分间均无显著差异；20～40 cm土层ET显著高于EU（P＜0.05），但两者与其他林分均无显著差异；40～60 cm土层ET与EP无显著差异，但ET显著高于其他林分（P＜0.05），EP与EC，EUG无显著差异，但EP显著高于EU和PEC（P＜0.05）。

3.2.4 不同林分叶面积指数及凋落物有机碳密度差异分析 由图5可知：6个林分叶面积指数为0.95～1.37，EU和ET差异不显著，但均显著高于其他林分（P＜0.05）；EP显著高于PEC（P＜0.05），其他差异不显著。 不同桉树林凋落物有机碳密度为 0.40～0.85 kg·m－2， PEC为 0.43 kg·m－2， EU， EP和 EUG三者间无显著差异，但均显著高于EC（P＜0.05）；EP显著高于ET和PEC（P＜0.05），ET与PEC差异不显著。

3.2.5 不同林分土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的关系 Person相关性分析表明（表3），在观测期内各林分土壤呼吸速率与土壤温度均为极显著正相关（P＜0.01）；与土壤湿度均为负相关关系，除EC为显著外其他林分均为极显著。各林分一致表现出土壤呼吸速率与土壤温度的相关性高于他与土壤湿度的相关性，说明土壤温度对土壤呼吸速率的影响比湿度更大。土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的指数关系、二次多项式关系均达到极显著水平（P＜0.001）。土壤温度、湿度双因子模型在EU，EP，EC和EUG林分中拟合度较单一因子高，说明土壤呼吸速率受到土壤温度、湿度的综合作用。决定系数R2越大表明模型的拟合程度越好，其百分数可以用来解释影响因子对土壤呼吸速率的变异程度。由表4可知：土壤温度解释不同种桉树林分土壤呼吸速率43.7%～75.8%的变异，均低于PEC（79.8%）。土壤湿度解释不同种桉树林分土壤呼吸速率18.3%～50.9%的变异，而PEC为41.2%。土壤温度、湿度双因子对桉树林分土壤呼吸变异的解释能力为44.8%～83.9%，对照PEC为78.7%。桉树林分土壤呼吸的温度敏感性Q10值为1.42～1.99， PEC 为 1.60。

表2 不同林分土壤容重、孔隙度及有机碳质量分数Table 2 Comparison of soil bulk density and soil organic carbon content in different stands

图4 不同林分土壤有机碳密度比较Figure 4 Comparison of soil organic carbon in different stands

图5 不同林分叶面积指数及凋落物有机碳储量Figure 5 Comparison of leaf area index （LAI） and litter organic carbon storage in different stands

3.2.6 土壤呼吸速率与土壤性质、凋落物及叶面积指数的关系 对5个桉树林分土壤呼吸速率与土壤性质、凋落物有机碳密度、叶面积指数和土壤温度、湿度的相关性分析表明，土壤呼吸速率与表层土壤容重、总孔隙度和非毛管孔隙度呈极显著相关（P＜0.01），说明土壤呼吸速率与表层土壤物理性质关系密切，与土壤有机碳质量分数、凋落物有机碳质量分数均无显著相关性，与叶面积指数呈极显著正相关（P＜0.01），且随叶面积指数呈线性增加趋势，模型拟合度达到R2=0.468，与土壤温度、湿度相关性均不显著。

表3 土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的关系Table 3 Relationship between soil respiration rate and soil temperature and moisture

表4 土壤呼吸速率与土壤性质、凋落物及叶面积指数的相关性Table 4 Correlation between soil respiration rate and soil properties,litter organic carbon storage and leaf area index （LAI）

3.2.7 不同林分土壤表面碳排放通量及其影响因素 各林分土壤表面碳排放通量：EU为（1 333.42±8.19）g·m－2·a－1， EP 为（804.18 ± 3.82）g·m－2·a－1， ET 为（1 408.94 ± 5.23）g·m－2·a－1， EC 为（804.98 ± 4.55）g·m－2·a－1， EUG 为（893.31 ± 5.97） g·m－2·a－1和 PEC 为（891.15 ± 4.95） g·m－2·a－1。 其中 EU 和 ET 无显著差异，但均显著高于其他林分（P＜0.05）。相关性分析表明：各林分7月土壤表面碳排放通量与表层土壤容重存在极显著负相关关系（P＜0.01），与表层土壤总孔隙度和非毛管孔隙度存在极显著正相关关系（P＜0.01），与表层土壤有机碳密度呈显著正相关关系（P＜0.05），相关系数分别为0.743，0.693，0.644和0.484。

4 结论与讨论

4.1 不同桉树林分土壤呼吸时间变化特征及其驱动要素

土壤二氧化碳主要来源于微生物分解土壤有机质和植物根系呼吸，土壤温度会影响土壤微生物活性和植物呼吸酶的活性，进而影响土壤呼吸速率［25－26］；而土壤微生物和植物根系的生命活动直接受到土壤含水率的调控［27］，因而土壤含水率对土壤呼吸的影响也是十分重要的。本研究中6个林分的土壤呼吸速率月变化一致，均表现为单峰曲线格局，与土壤温度月变化符合极显著的指数关系，与土壤体积含水率月变化符合极显著的二次多项式关系（P＜0.001）。6个林分土壤呼吸最大值出现在5-7月，比其他亚热带林分［17,23,28－29］的7-8月要早，可能是由于研究区土壤温度从5月即开始接近年均最大值，升温早于其他地区，导致土壤呼吸变化提前；最小值出现在土壤温度、湿度均接近年均最小值的12月和翌年1-2月，与其他亚热带林分相似。

Q10可以反映土壤呼吸对土壤温度的敏感程度。陈光水等［30］的研究表明：中国森林土壤呼吸Q10值为1.33～5.53，平均值为2.65。本研究结果为1.42～1.99，与之相符合，但处于偏低水平。吴蒙［28］对桂林尧山桉树的研究发现：20年生桉树Q10值为2.53，4年生桉树为2.41，均比本研究结果高；原因可能是研究区年均温度较高，土壤呼吸温度敏感性与土壤温度存在显著负相关关系［31］，导致土壤呼吸温度敏感性低于其他地区。

4.2 不同林分土壤呼吸空间变化特征及其驱动要素

土壤呼吸作用的物质基础源于光合作用，植物根系呼吸作用要依赖于植物地上部分光合产物的分配；研究发现土壤呼吸速率与植被净初级生产力存在显著正相关关系［32］，叶面积的大小及分布直接影响着林分对光能的截获和利用，进而影响林分生产力［33］。本研究发现：5个桉树林分的土壤呼吸速率随叶面积指数的增大呈线性增加趋势，与BOND-LAMBERTY等［34］研究结果相同，认为两者之间存在极显著正相关关系。REICHSTEIN等［35］也证实了标准条件下的土壤呼吸速率与叶面积指数之间也存在很强的相关性。

土壤孔隙度的大小与土壤通透性有关，会影响土壤有机质的分解速率和规模，进而影响土壤呼吸速率［36］，是指示土壤结构优劣的一个重要指标。土壤容重反映了土壤呼吸排放通道的顺畅程度［37］。本研究中5个桉树林分的土壤呼吸速率与土壤表层（0～10 cm）容重呈极显著负相关，这是因为土壤是多孔系统，植物根系和土壤微生物呼吸释放的二氧化碳多聚集在这些空隙中，容重越大，孔隙度会相应减小，进而阻碍了气体扩散的物理学进程［38］。本研究中，土壤呼吸速率与土壤总孔隙度呈极显著正相关关系，与宋启亮等［39］、王建国［40］的研究结果相似。土壤呼吸速率与土壤非毛管孔隙度呈极显著正相关，推测原因是非毛管孔隙具有通气透水性，有利于土壤微生物的呼吸作用，从而有助于土壤有机质的分解。

异氧呼吸在土壤呼吸中所占的比例范围因地域不同变异较大，热带和温带森林为30%～83%，寒冷地区为7%～50%［41］。土壤有机碳作为异氧呼吸的物质基础，其对土壤呼吸的影响不容忽视。本研究中5个桉树林分土壤呼吸速率与土壤有机碳质量分数呈正相关性，与王国兵等［42］研究结果相似。土壤表面碳排放通量与土壤表层有机碳密度呈显著正相关，与韩营营等［43］对白桦Betula platyphylla天然次生林的研究结果一致；推测其原因可能是研究区位于热带地区，表层土壤温度较高，适宜土壤微生物的代谢活动，且表层土壤有机碳密度较高，微生物异氧呼吸有更多的物质来源，因而促进了土壤二氧化碳的释放［44－46］。

本研究中所有林分土壤呼吸速率年均值为 2.14～3.72 μmol·m－2·s－1， 比华南地区杉木（2.13 μmol·m－2·s－1）［47］和马尾松人工林（2.07 μmol·m－2·s－1）要高； 除 EU（3.46 μmol·m－2·s－1）和 ET（3.72 μmol·m－2·s－1）外，其他4个林分均低于雷蕾等［48］、梁国华等［49］对马尾松人工林的研究结果亦低于中国森林土壤呼吸年通量平均值 （约 2.58 μmol·m－2·s－1）［30］。 由于 EU 和 ET 林分具较高的叶面积指数， 叶面积指数表征林分生产力，因此光合作用强度高于其他4个林分，根呼吸强度亦高于其他4个林分，故叶面积指数可能是EU和ET林分土壤呼吸高于其他林分的主导因素。研究发现：5个桉树林分土壤呼吸速率与表层土壤容重、总孔隙度及非毛管孔隙度与土壤呼吸均存在极显著相关关系，故可认为土壤呼吸速率空间异质性受到多因素综合影响。

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