赵海静,王 璐,孟利峰,韩玉虎,郭黄萍
(山西省农业科学院果树研究所,山西 太原 030031)
梨树衰退病(pear decline,PD)是梨树的毁灭性病害[1]。20世纪五六十年代,北美西海岸200多万株梨树毁于梨衰退病[2];意大利北部5万多株梨树死于PD侵染[3];PD植原体(Candidatus Phytoplasma pyri)已被列为欧盟检疫性有害生物[4]。该病在我国梨主产区特别是梨老产区普遍存在[5-6],但不同品种的梨树发病情况不同,其中,沙梨、西洋梨易染病。梨树衰退病的病症常表现为急性、慢性衰退和叶片变红或伴有叶卷曲3种类型[7]。急性衰退主要发生在夏秋季,通常以慢性衰退或叶片变红为症兆,感病几天或几周后,树体迅速枯萎或死亡。随着梨产业规模的迅速扩大,梨树衰退病的影响也在增大[8],国内外学者从病原菌检测分类、传播途径、栽培技术等方面进行了系统研究,并取得了一定进展[9-17]。
本研究依托国家梨产业技术体系太谷梨综合试验站,以沙梨和白梨品种为试材,选用杜梨和梨实生砧作砧木,研究不同砧穗组合对梨衰退病的抗病性,为选配抗PD梨砧穗组合提供参考。
供试梨品种为日韩梨品种黄金、圆黄、丰水、晚秋、秋黄,河北的黄冠、鸭梨及山西选育的晋酥、晋蜜和玉露香梨;砧木为杜梨和梨实生砧。
试验于2010—2013年在山西省农业科学院果树研究所黄金梨示范园进行。2004年春季,定植杜梨和梨实生砧,行株距为4 m×3 m,互为授粉树。树形采用主干形。试验采用随机区组设计,6株为1次重复,每处理重复3次。果园土质为沙壤土,土层深厚,施肥、灌水及病虫害防控与常规管理一致。
1.3.1 感病症状调查 春夏季调查不同砧穗组合感病表型症状,参照PASTORE等[7]的方法,按下列标准记载PDS发病指数(0~4分):0为无症状;1为叶片轻微萎缩、卷叶,10%叶片变紫;2为50%叶片变紫;3为100%叶片变紫;4为整株死亡。
1.3.2 分子检测 每年9—10月份,从试验植株上采集新鲜叶片,按照LEE等[18]的方法从叶脉组织提取总核酸,按照SCHAFF等[19]的方法进行PCR检测。
在统计分析中,为规避0值,根据MOSTELLER等[20]的统计方法将田间调查发病指数换算成相对发病指数(-1.7~2.5),取4 a的平均数为均值,用第一年发病指数与最后一年发病指数的差值表述发病趋势。采用ANOVA进行统计分析。
由PD植原体引发的快速衰退病通常发生在定植后1~2 a的7—8月份,典型症状表现为短短几天内植株突然死亡。幸存的感病株树势衰弱,叶片变红和卷曲,试验的第3年,幸存感病株的上述PD表型症状自然消失。
感病表型症状分级从无症状到叶片轻微萎缩、卷叶、10%叶片变紫;50%叶片变紫;100%叶片变紫;整株死亡。不同梨砧穗组合对PD抗性及植原体检测结果如表1所示。
表1 不同梨砧穗组合PD抗性与植原体检测阳性分布情况
从试验群体症状均值(感病症状)来看,在品种相同的情况下,杜梨砧木比实生砧木对PD更敏感(差异不显著);但不同品种间也有差异,如嫁接黄冠梨、晋酥梨、晋蜜梨时,感染PD的表型值正好相反,即实生砧木比杜梨砧木对PD更敏感。
从试验群体症状极值(感病趋势)来看,群体的发病趋势仍然是杜梨砧木比实生砧木对PD更敏感。但品种间有差异,嫁接黄金梨、圆黄梨、晋酥梨、晋蜜梨时,实生砧木比杜梨砧木对PD更敏感;嫁接鸭梨时,2种砧木受PD植原体感染非常严重,但砧木间无差异。
2种砧木对梨树单株产量有显著影响,杜梨组合的单株产量显著高于实生砧木组合(差异显著性<0.01)(表2)。在杜梨砧木组合中,日韩梨的单株产量明显高于参试的其他品种(玉露香梨除外);而实生砧木组合中,日韩梨的平均单株产量略低于参试的其他品种(玉露香梨除外),但差异不显著;2个砧木组合中,原产于河北的黄冠梨和鸭梨的单株产量比晋梨(玉露香梨除外)的单株产量略低,但差异不显著;在杜梨砧木组合中,玉露香梨平均单株产量略低于日韩梨平均单株产量,但差异不显著;在实生梨砧木组合中,玉露香梨平均单株产量明显高于日韩梨平均单株产量(差异显著性<0.05);比较玉露香梨和其他参试品种(日韩梨除外)平均单株产量,2个砧木组合玉露香梨的平均单株产量均显著高于其他参试品种(日韩梨除外)。
表2 8年生不同梨砧穗组合单株产量分布情况 kg
不同梨品种和砧木对植原体侵染的敏感性没有明显的差异(表3);但不同梨品种之间感染植原体的表型症状(症状均值)和发病趋势(症状极值)存在显著差异,并且明显影响植株的产量;2种砧木的表型症状存在显著差异,砧木对发病趋势(症状极值)的影响效果差异不显著,但对产量的影响存在显著差异。品种与砧木互作效应对PD感染的表型症状、发病趋势和产量均有显著影响。
表3 梨品种、砧木及品种×砧木对PD表型症状及产量差异分析
表4 不同梨砧穗组合PD症状均值、症状极值、植原体及产量相关分析
综合分析不同梨砧穗组合PD症状均值、症状极值、植原体及产量相关性发现,感染PD的植株的表型症状(症状均值)和发病趋势(症状极值)、植原体感染存在一定的正相关,但差异不显著;与植株产量存在负相关,但差异不显著。症状极值与植原体感染存在一定的正相关,但差异不显著;与植株产量存在负相关,但差异不显著。植原体感染与产量存在负相关,但差异不显著(表4)。
从试验群体植原体感染来看,与群体的表型症状均值和表型症状极值结果正好相反,实生砧木比杜梨砧木受植原体感染的均值高。但嫁接丰水梨和晋蜜梨时,杜梨砧木比实生砧木受植原体感染的概率高。同样,嫁接鸭梨时,2种砧木受植原体感染的概率均高,唯有晋蜜/实生砧例外。
不同品种及不同砧穗组合对PD的敏感性有差异。白梨(P.bretschneideri Rehd.)比日韩梨(P.serotina)对PD更敏感,但用杜梨作砧木时,差异不显著,而用实生砧作砧木时,差异极显著。特别是在实生砧上嫁接鸭梨和晋酥梨时,PD发病率明显高于其他组合。鸭梨和黄冠梨嫁接杜梨时,鸭梨感染PD的概率显著高于黄冠梨。其余组合之间对PD的敏感性有差异,但不显著。
PD的表型症状与植原体侵染不存在一一对应关系,即感染PD的植株,分子检测结果为阳性,但表型不一定表现感病症状。换言之,表型症状正常的植株有可能已受PD侵染,只有在进行分子检测时,才能发现。
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