淡竹开花生物学特性

岳祥华， 赵 荣， 林树燕

(1.国际竹藤中心安徽太平试验中心，安徽黄山 245700； 2.江苏省南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037；3.南京林业大学生物与环境学院，江苏南京 210037； 4.南京林业大学竹类研究所，江苏南京 210037)

淡竹(Phyllostachysglauca)属于竹亚科刚竹属，是一种中型散生竹。淡竹适应性强，耐寒耐旱，在-20 ℃的低温下和土壤含水量10%以下均能正常生长，也较耐水湿、耐瘠薄和轻度碱，保水保肥固土性能好，在山地、丘陵、岗地及河滩、谷地、沙土、壤土、黏土、石砾土及土壤pH值4～8的酸性至碱性土壤中均能生长。其材质坚韧，姿态挺秀，被广泛应用于我国中部和北方地区园林绿化中。

据文献记载，1786、1846—1857、1902—1903年日本发生了淡竹林大面积开花[1]。1960—1973年河南、陕西数千公顷淡竹等竹种开花，1966—1975年江苏省、浙江省、安徽省和上海市一带有大面积的淡竹等竹种开花[2]，浙江鄞县从1990年下半年开始有10万多m2淡竹开花[3]，江西九江瑞昌市淡竹林自1994—2006年间相继开花[4]，2014年4月山东济南市和临清市淡竹出现大面积开花，截至2014年6月济南全市开花淡竹面积达4万多m2，为系统研究淡竹开花生物学特性提供条件。

1 材料与方法

1.1 研究地点

研究地点位于济南市动物园(117.01°E、36.65°N)，暖温带大陆性季风气候，季风明显，四季分明，冬冷夏热，降水集中。年平均气温13.8 ℃，无霜期178 d，最高气温42.5 ℃(1955年7月24日)，最低气温-19.7 ℃(1953年1月17日)。最高月均温27.2 ℃(7月)，最低月均温-3.2 ℃(1月)。年平均降水量685 mm，年日照时数1 870.9 h。土壤是沙壤质潮土。

1.2 研究材料

济南动物园内开花淡竹林。

1.3 研究方法

1.3.1 淡竹林开花期观察 2014年4—9月，选定淡竹林10 m×10 m样方3个，调查竹林开花竹株构成，并对淡竹的开花期进行统计分析，以了解淡竹开花物候，主要记录以下几个时间段：开花初期(淡竹林中25%以下的植株开花)、开花盛花期(淡竹林中25%～75%的植株开花)、开花后期(淡竹林中25%以下的植株开花)、开花末期(淡竹林中少于10%的植株开花)。

1.3.2 花序形态特征 2014年5月1日(天气晴好) 09：00，随机选取3株盛花期竹株统计记录花序小穗数、小穗小花数、成熟雄蕊长度等。在LECIA S6D体式显微镜下观察小花结构(外稃、内稃、浆片、雄蕊、雌蕊)并拍照。

1.3.3 淡竹开花动态的研究 2014年5月8日09：00(天气晴好)，对小花开放动态进行详细观察，计算花丝生长速度。

花丝生长速度(mm/h)=花丝长度(mm)/生长时间(h)，花丝生长速度观察方法为：小花顶端开口现雄蕊—花丝伸长雄蕊露出—花丝进一步伸长—花丝停止伸长—雄蕊失水开裂散粉—散粉结束(期间每隔1 h测量1次长度)。

2 结果与分析

2.1 开花林相和开花竹株类型

根据调查，2014年3月20日左右山东济南市动物园内淡竹出现花芽(图1-1)，4月18日观察到大量淡竹出现花序(图1-2、图1-3、图1-4)，4月24日淡竹林中已有15%的竹株开花；观察到开花初期为(图1-5)4月15—30日；开花盛期(图1-6、图1-7)为4月30日至6月5日；开花后期为6月5—20日；开花末期(图1-8)为6月20日—30日。另外，在10月下旬至11月期间还有1个开花小高峰，其间也会有一些竹株开花，也称“小阳春花期”(图2-1)。在此之后直到寒冷冬季，都能观察到零星的开花现象。开花后的淡竹林呈枯黄色，竹株参差不齐，竹秆变黄，并夹杂枯死竹，部分枯死竹已完全废弃成为各类昆虫的巢穴(图1-9)。

开花或即将开花的淡竹在外观上有明显变化，一是竹叶变黄，大部分或全部脱落，零星残留的叶片颜色失绿，发笋少(图2-2)；二是出现明显的佛焰苞结构(图1-2、图1-4)。

对春季(2014年4月)和秋季(2014年9月)样方调查结果如下(图3、图4)：2014年4月淡竹林中85%竹株都开花，不开花的竹株中老竹占10%，新竹占5%(由前一年秋季的笋长成)；2014年9月样方中不开花的新竹比例增加到12%，开花新竹比例从1%增加到13%，这是因为春季样方调查时，淡竹刚发笋，此时的新竹(1年生)由前一年秋季的笋长成，这种新竹开花观察到竹叶明显变小。而秋季进行样方调查时，开花新竹由当年4—5月的春笋直接抽出花枝而成。另外，在秋季样方调查中未开花的新竹，并非一直保持不开花，很可能会在第2年春季开花。此外，半花半叶竹株在春季、秋季样方调查中分别占18%和14%，说明淡竹中半花半叶竹株是普遍现象。竹叶是竹株进行光合作用的器官，半花半叶竹株既可以为自己提供养分，也可以通过地下茎为竹鞭上其他竹株提供养分。

2014年9月25日对竹林中3块样地进行调查，统计结果如下。

(1)竹林内开花竹株类型复杂多样，开花竹不分年龄大小，新、老竹都会开花。有些竹子全株开花，竹株无营养叶；有些竹子一半开花一半营养叶(图2-3、图2-4、图2-5、图2-6)；有些竹笋成竹后抽枝即为花枝。根据开花特点，整片淡竹林总体上分为以下5种，并对每种类型的淡竹数量进行了统计。

(2)老竹全株开花型占整片竹林的47.2%。2年生及以上的老竹全株开花，竹株上零星分布极少量老叶或无营养叶，花序佛焰苞一般较小，开花后竹秆颜色由绿变黄，竹株多半当年死亡，少量第2年继续开花，花芽为枝条上前一年未萌发的芽。

(3)新竹全株开花型占整片竹林的4.5%。一般为当年 5—6 月的新出笋长成的新竹，分为2类：一类是新竹抽枝直接形成花枝而不长叶，无明显佛焰苞，开花后即死亡；另一类是有些竹笋抽枝展叶后，每一个枝条前端都形成花序，枝条上的叶子从正常营养叶逐渐变小直到出现花序，花序上有明显大佛焰苞，这类竹子开花后不死亡，第2年仍会零星开花。

(4)全花少叶型占整片竹林的19.1%。竹株除去1～2个枝条正常营养叶，其余枝条都为花枝，生长花序并开花。这种类型的竹子一般都是老竹子，尚未在新竹中观察到这种现象。

(5)半花半叶型占整片竹林的18.0%。标准是竹株开花部分占全株的1/4～3/4。竹株上只有部分枝条开花。开花情况复杂，可以是竹株上半部开花，下半部正常营养叶；可以是竹株左侧枝条全部开花，右侧枝条不开花；也可以是同一个枝条上，一侧小枝全部开花，另一侧小枝不开花；甚至还有一个枝条上花叶参差，相互交错的情况，后2种情况只发生于有限的几个枝条，不会出现在全株。

(6)不开花型占整片竹林的11.2%。包括1年生和2年生竹。通过追鞭发现，这些不开花的竹株来自竹林下众多竹鞭中的少数几条鞭，甚至有些全部来自于一条竹鞭。

2.2 花序及小穗结构

花序由花芽发育而来，淡竹花序基部有1枚具明显或不明显佛焰苞的苞片(图3-8)，花序轴的节上着生小穗，每一花序包含3～5个小穗，每个小穗有2枚苞片(小穗轴基部和由下而上第2节各1枚)、内包含1朵花(图5-1)。淡竹小花无柄，直接着生于小穗轴顶端。

淡竹1个花序中包含3～5个小穗，发育顺序为：花序轴上各小穗发育自上而下，第1个发育小穗位于花序的最上部，小穗轴基部和小花下部节上各1枚苞片，其上着生1朵小花。第2个小穗从第1小穗基部节上长出，同样有2枚苞片包含1朵小花。然后是第3个小穗着生于第2小穗基部，依次类推(图5-1、图5-9)。所以淡竹花序中小穗的发育顺序是由上而下的有限花序。

2.3 淡竹小花结构

淡竹小花为颖花，两性花，由外稃、内稃、浆片3枚、雄蕊3枚和雌蕊1枚组成(图5-2)。外稃外被短绒毛，具有绿色格纹，内为膜质，披针形，有17条纵脉，先端急尖，边缘较中间薄软(图5-7)；内稃膜质，披针形，无毛，具11条纵脉(图5-6)；浆片不等大，不肥厚，正对内稃闭合口的1枚尤其薄，基部小而上部变大，尖端具短纤毛(图5-5)；雄蕊幼嫩花药为浅绿色，成熟花药黄色，基着药，雄蕊长14～16 mm(图5-3)；雌蕊为子房、花柱和柱头组成，子房卵圆形，柱头先端3裂，被白色短纤毛(图5-4)；种子极少，结实率仅0.24%。

2.4 开花动态

于2014年4月28日(多云，11～22 ℃)对淡竹小花开放进程进行定时定株观察，标记10朵小花，每隔1 h记录1次花丝长度，开花情况如表1所示。

表1 小花开放进程

由表1得出花丝平均生长速度为2.91 mm/h，最快可达到8 mm/h。试验观察中发现，小花开放时，雄蕊先露出稃外，刚露头的花药(花丝3 mm)为绿色；而后随花丝伸长，雄蕊露出4 mm时，呈浅绿色；当雄蕊露出6 mm时，变为浅黄色。雄蕊花药露出之后，由绿色转变为浅黄色，需要2～4 h。当花药完全伸出稃外后，可以看到雌蕊柱头也伸出稃外约 5 mm(图2-7、图2-8)，之后花丝继续伸长，直到 2.5 cm 左右停止生长，随后花药开裂散粉(图2-9)。当雄蕊呈浅黄色时，认为是雄蕊成熟的标志。

花药露出后花丝的生长受气候条件影响较大，如温度高、阳光充足等，小花开放到花药散粉的速度也会加快，1朵小花从花药微露到花丝完全伸出花药散粉，根据温度不同需要 4～10 h 不等。

2.5 开花顺序

在1株竹子中观察到竹株上部枝条先开花，下部后开花；在1个枝条上，中上部花序先开花，下部花序后开花。对淡竹的开花顺序观察发现，就整个花序的开花顺序而言，第1朵小花的开放多数出现在花序轴的顶部小穗(最先发育)中。

3 讨论与结论

3.1 开花周期及类型

淡竹的开花周期，前人并无详细的报道，据日本淡竹林开花的文献记载，开花年代分别是 1846—1857、1902—1903年[1]，由此得出淡竹开花周期在45～55年。我国在20世纪六七十年代，河南、陕西、江苏、浙江、安徽和上海也有大面积淡竹开花，济南市动物园内淡竹林为1975年从山东临清市引入(临清淡竹也大面积开花)，综合之前的开花时间，至今有40年。这与日本淡竹开花周期相近，因此笔者认为淡竹开花周期是45年左右。

在开花淡竹林中，既有老竹开花，也有新竹开花。以2014年4月和9月的调查来看，淡竹林内可以分成5种类型竹株，这5种类型淡竹盛花期基本一致。这片竹林的淡竹全部来自山东临清，它们有可能来源于同一个无性系。

在第1年开完花之后，半花半叶竹株第2年仍继续开花，花芽可以生长在前一年开过花的枝条上，也可以生长在前一年没有开花的枝条上。花芽为第1年枝条上没有萌动的芽，当新花序长成后，与前一年的干枯老花序形成鲜明对比。半花半叶竹中，竹株上只有部分枝条开花。开花情况复杂，可以是一侧枝条开花、上(下)部枝条开花、大(小)枝条开花或个别次级小枝条开花等。并且，花序上佛焰苞的大小也各不相同。佛焰苞的存在认为是竹子保存自己生命力的一种方式，无论是正常叶还是佛焰苞，都是用来进行光合作用，为竹株提供营养的。地面竹秆生长在地下鞭上，相当于一个枝条，在地下鞭这主茎上，有的枝条没有叶子(全花)，有的枝条有叶子，植物的生殖是一项很耗能的过程，有叶子的枝条进行光合作用获得的养分不仅供自己使用，还可以随着地下茎运输给没有叶子的枝条，可以供给其开花时所需营养；同时，还需要这些营养来提供当年或者第2年的竹笋，以供萌发生长使用，所以才会出现半花半叶和大佛焰苞的现象。至于竹子如何调控使得自己一侧枝条开花、上(下)部枝条开花、大(小)枝条开花或个别次级小枝条开花等，还需要进一步的深入研究。

根据试验观察和统计，当年生的新竹之中，开花比例虽然大，但远小于老竹中的开花比例。老竹中有半花半叶现象，而新竹中并没有观察到这种类型存在，新竹只有一级侧枝，在枝条顶端，形成花序。

新笋当年成竹不开花，不能表示次年不开花，笔者观察到1株1年生竹子(前一年春季笋长成)全被细小新叶，此叶明显小于淡竹正常营养叶，之后该竹株芽萌动，全部长成花序，5月开花。叶子变小是竹子开花的重要征兆，每年新发竹笋中，都会有不开花竹株长成，虽然竹笋越来越小，竹株越来越细、越来越矮，但是不开花的竹株越来越多(占总新竹数的比例)，这是竹林自然更新的一种方式。淡竹结实率很低，用种子繁衍新的竹林可能性比较小，所以这种自然更新的现象是竹子保持生命力的重要方式。

除了淡竹之外，袁晓亮曾对同为刚竹属的雷竹进行过详细研究，发现雷竹的主花期在4月下旬到5月上旬，比淡竹花期稍短；同时在雷竹开花竹林中也存在各种开花竹株类型，如老竹全株开花、老竹部分开花、新竹全株开花、新竹部分开花、矮小灌丛状开花。另外，袁晓亮也观察到当年春季笋先展叶再于11月小阳春时期开花，花后不死亡的情况[5]。雷竹和淡竹开花情况和类型基本相似。大部分全花淡竹开花后死亡，部分半花半叶的竹株可以连续几年开花。而丛生竹中的孝顺竹大部分开花株都是零星开花，并且表现出开花枝连年开花的现象[6]，这与淡竹、雷竹等不同，这可能与丛生竹、散生竹的生长特性不同有关。一片淡竹林可能来自同一株淡竹，但是合轴丛生型的丛生竹仅围绕母株形成紧密竹丛，不能在地下做长距离的蔓延生长，所以开花竹林的表现上为零星开花。巨龙竹也是零星开花[7]。

3.2 淡竹花序及小穗的特点

在普通植物学中，无限花序的特点是花序主轴在开花期间可以继续生长向上伸长，不断产生苞片和花芽。各花的开花顺序是花轴基部的花先开，然后向上顺序推进，依次开放；或由边缘向中央依次开放。总之是最早形成的花着生于花轴的基部，花轴上的花向顶生长。而有限花序的特点和无限花序相反，花轴顶端分化为一花，限制花轴的继续生长，侧轴继续生长，主轴和侧轴上各花的开放顺序都是从上而下，由内而外。无限花序花轴上的花是向基生长[8]。

在禾本科植物中，借用称呼被子植物花序类型的术语，如穗状花序、总状花序和圆锥花序等应用到了禾本科植物花序中。在讨论禾本科花序时，要以小穗作为禾本科花序的基本单位，讨论花序组成[9]。

著名竹子专家McClure教授最重要的贡献之一就是发展了竹子的无限(续次发生)与有限(一次发生)花序的理论。即两者的区别在于小穗的基部有无芽的存在，无限花序的基部有休眠芽，可以不断地产生假小穗，而有限花序的基部没有休眠芽，它的花序是一次性开放的。耿伯介先生总结了前人的研究，讨论了竹类植物的2种花序类型：单次发生花序、续次发生花序。前者具有一延续的花序轴，而非营养轴，整个花序在一单次发育的周期内所产生；后者是竹株的具花枝条，具有原来就是营养轴组成的“花序轴”，轴上有节与节间，小穗可生于植物体任何级别的营养轴节间，小穗的发生是续次的。前者别称“真花序”，后者别称“假花序”[10]。

花序的“单次”和“续次”，是指花序由其原基发育时，其全过程是严格的限于一次性生成(单次发生)；或是在营养轴任何级别的节处，可先后独自的(不一定同时)从那里所具有的原基，分别发育为若干枚花序(续次发生)[10]。

花序的界定以最上边1张叶子的基部为限，在1个花序中没有叶子和苞片出现[9]。从淡竹花序和小穗的解剖来看，1个淡竹花序上有3～5个小穗，每个小穗包含1枚小花。小穗着生在花序轴上，与耿伯介先生整理的“续次发生花序”特点[10]相同。淡竹以小穗为单位，小穗着生在花序轴上，小穗的生长发育呈现向基性的特点。小花无柄，小穗的基部有2枚苞片。

3.3 淡竹花柱类型

竹类植物花丝细长，花粉无黏性，易随风传播，雌蕊的柱头据目前观察一般有2种类型[11]。第1类如黄条早竹、粉绿竹、黄槽石绿竹[12]、鹅毛竹[13]等竹种，它们柱头细长，开花时稃片微启或不张开，柱头伸出稃外，稃片一般不张开，这类称之为长花柱型，淡竹属于第一类型。第2类如异叶苦竹[13]、月月竹[14]、孝顺竹[6]、福建茶秆竹、短穗竹[6]等竹种，它们柱头较短，不伸出稃外，开花时稃片张开露出柱头，几小时后稃片闭合，这类称为短花柱型。淡竹开花时，内外稃不张开，开花时花丝迅速伸出，使得花药伸出稃片，当花药大半露出或全部露出时，可以看到部分柱头或者完整3裂柱头微露于稃片外。据此，笔者判断淡竹属于长花柱型。

参考文献：

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[3]徐昌棠，陈伟国. 鄞县较大面积淡竹开花[J]. 竹子研究汇刊，1992(1)：97.

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[5]袁晓亮. 雷竹花期生物学特性与花发育解剖学研究[D]. 杭州：浙江林学院，2007.

[6]李 洁. 孝顺竹的生殖生物学研究[D]. 南京：南京林业大学，2013.

[7]黄新红. 巨龙竹生殖生物学研究[D]. 昆明：西南林学院，2008.

[8]陆时万. 植物学(上册)[M]. 北京：高等教育出版社，1982.

[9]Allred K W，李阳春. 禾本科植物花序的描述[J]. 国外畜牧学(草原与牧草)，1984(1)：23-26.

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[12]林树燕，丁雨龙. 刚竹属3个竹种的开花生物学特性[J]. 林业工程学报，2007，21(5)：52-55.

[13]林树燕. 鹅毛竹和异叶苦竹的生殖生物学研究[D]. 南京：南京林业大学，2009.

[14]刘 静. 月月竹开花生物学研究[D]. 南京：南京林业大学，2008.