模拟CO2升高及降水变化对红砂碳氮特征的影响

刘晟彤,种培芳*,姬江莉,曾继娟

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.宁夏林业研究院股份有限公司，宁夏 银川 750000)

自18世纪工业革命以来，大气CO2浓度持续升高，预计到21世纪末将超过700 μmol·mol-1[1-2]。大气CO2浓度的升高在加剧“温室效应”的同时也引起了全球降水格局的改变[3]，环境变化对生态系统可持续发展的严重影响，已成为现在人们关注的热点之一[4]。

CO2浓度升高有利于C3植物的生长和产量增加，但是受水分、氮肥及土壤等多种因素的影响[5]，在碳循环过程中，氮含量能够影响有机碳的分解以及同化产物在植物器官中的分配等[6]。说明在植物生长过程中碳素与氮素起着至关重要的作用，有机碳与氮素存在明显的耦合作用[7-8]。研究发现，在高CO2浓度下，小麦(Triticumaestivum)叶中全氮含量下降，碳氮比增加[9]，但豆科植物固氮能力平均增加38%[10]。植物个体能够将吸收的CO2转化为有机物并释放氧气[11]，并且在CO2浓度升高时，植物不同器官与不同发育阶段下的碳氮化合物分配及形态结构会发生不同程度的变化[12]，同时受水资源限制的影响。在CO2浓度与降水变化协同作用的研究中，许振柱等[13]认为，CO2浓度升高使柠条(Caraganakorshinskii)和羊柴(Hedysarummongolicum)叶片的碳含量增加，氮含量减少，碳氮比增加，土壤干旱对碳含量无显著影响，但使叶片氮含量增加，最终导致叶C/N降低；李伏生等[14]认为，湿润条件下的小麦地上部和根系氮含量显著降低，与CO2浓度无关；郭建平等[15]认为CO2浓度升高与土壤干旱对沙地优势植物油蒿(Artemisiaordosica)、柠条、沙柳(Salixcheilophila)根、茎、叶中C/N有影响，规律不明显；但也有研究表明CO2浓度升高和干旱胁迫都增加了植物对地下部的碳投资比例[16-17]。这些研究表明，植物对CO2浓度升高及水分变化响应因物种而异[18]，同时也受生长季节、环境因子和基因型的交互影响[19]。

草地生态系统是陆地生态系统的重要类型之一[20]，全球草地生态系统主要分布在干旱半干旱地区，这些地区草地生态系统生产力和碳循环主要受降水的限制[21]，草地生态系统的碳循环过程对降水变化的响应是当前全球变化的热点之一[22]。红砂(Reaumuriasoongorica)是我国干旱半干旱地区的建群种及优势种，其抗逆性强、生态可塑性大，具有极强的抗旱、耐盐和集沙能力[16]。因此在国内备受关注，近年来已做了大量关于红砂光合保护机制、光合荧光参数、红砂叶元素含量及不同降水格局对红砂幼苗及其根系的影响研究[23-29]，但关于大气CO2浓度对红砂的影响，尤其CO2浓度升高和降水变化交互作用对红砂的碳氮特征的影响的研究鲜为报道。本研究以当年生红砂为材料，通过人工控制CO2浓度和降水量来开展模拟试验，系统地研究不同CO2浓度和降水处理下红砂根、茎、叶的有机碳、全氮含量与分配、C/N及有机碳、全氮的积累(吸收)量与分配，旨在探究未来大气CO2浓度升高和降水变化对红砂根、茎、叶的碳氮固定及分配的影响，为进一步了解全球气候变化下陆地生态系统碳氮循环及平衡提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和设计

1.1.1试验材料 本实验于2016年4-11月在甘肃农业大学内实验基地进行。以前期红砂种质资源研究所培育好的同一批民勤种源1年实生苗为试验材料。4月底，从苗圃选取生长一致的幼苗移栽到15 cm×15 cm，高20 cm的花盆内培育，每盆栽种1株，每个降水处理10盆为一个重复，共3个重复。盆内实验用土均取自种源地民勤红砂灌木林下0～20 cm土壤。花盆底部有排水孔，并在排水孔内部套袋处理，防止水泄露。待缓苗1个月后，于5月初开始进行CO2熏气和降水处理。选择民勤种源红砂作为研究材料的主要原因有：1)民勤是红砂自然集中分布区；2)应对全球气候变暖该区降水格局发生了明显变化。因而可在此降水的基础上，合理的设计不同降水处理。

1.1.2试验设计 2016年5月1日开始进行CO2浓度和降水处理，CO2浓度分别为当前环境大气中CO2浓度345～355 μmol·mol-1，CO2浓度增加至540～550 μmol·mol-1和690～710 μmol·mol-1，分别标记为：350、550及700 μmol·mol-1。以液体钢瓶CO2为气源，CO2自动控制系统24 h不间断进行控制和监测气室内光源为自然光，温度通过顶部气体流通和气室侧面换气扇控制在外界温度±1.5 ℃，气室内温、湿度可自动调控。在每个CO2浓度水平下根据选取红砂民勤种源地生长季(5-9月)每月平均降水量(1961-2008年近50年这几个月的月平均降水量为基准)设置降水。根据民勤荒漠区气象资料显示1961-2008年的年平均降水主要集中在5-9月，这几个月的总降水量为95.5 mm，月均降水量为19.5 mm，占年降水量的86.08%；资料还显示，该区多年平均降水量为116.7 mm，降水量较高年份多为154.2 mm左右，比多年平均水平高出约30%，降水量最低为81.5 mm，比多年平均水平低30%，因而设定试验期间降水量增减30%的处理，并在中间设置增减15%处理的两个梯度[30]，这样降水控制试验设置5个梯度：降水量对照，W0；减少15%，-W1；减少30%，-W2；增加15%，+W1；增加30%，+W2。对照是指以民勤荒漠区近50年红砂生长旺盛期(5-9月)每月的降水量为基准对照，换算为各处理每月的总灌水量,分10次施入(每3 d一次),雨天及时扣上罩子防雨。每个气室内每个水分处理3个重复，月平均降水量及各水分处理每次灌水量见表1。

1.2 测定指标与方法

于10月中旬在每个气室的每个降水处理下选2盆红砂，相当于每个CO2和降水处理的组合选6株红砂。对植株进行破坏性取样，将根、茎、叶分离，105 ℃杀青后于70 ℃烘干用于指标测定，红砂根、茎、叶有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化油浴加热法[31]，红砂根、茎、叶全氮含量测定采用凯氏定氮法[32](使用仪器KDY9820 凯氏定氮仪)。根据测定结果计算红砂根、茎、叶的有机碳、全氮含量及C/N，并根据有机碳、全氮含量与生物量的乘积计算有机碳、全氮积累(吸收)量[33]。

1.3 数据分析

采用Excel 2013软件对数据进行处理和绘图；用统计分析软件SPSS 20进行方差分析，LSD、S-N-K方法进行多重比较。

表1 1961-2008年(近50年)月平均降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008 (nearly 50 years) and the irrigation amount every time

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高与降水变化对红砂根、茎及叶有机碳含量的影响

方差分析结果表明(表2)，CO2浓度升高使红砂根、茎、叶有机碳含量显著升高(P<0.01)，降水量对红砂根、茎、叶有机碳含量影响极显著(P<0.01)，交互作用对根、叶有机碳含量影响极显著(P<0.01)，对茎有机碳含量影响显著(P<0.05)。

表2 不同CO2浓度和降水处理下红砂根、茎、叶元素含量指标的方差分析Table 2 Variance analysis of element indexes in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatments

如图1所示，在相同CO2浓度条件下，随着降水量的增加(W0～+W2)，红砂根、叶有机碳含量增加，茎中的有机碳含量先减少后增加，+W2降水下有机碳含量比对照(W0)的分别增加了6.63%、4.71%、3.44%(根)， 0.58%、2.34%、4.15%(茎)，8.38%、11.56%、7.35%(叶)；随着降水量的减少(W0～-W2)，根中的有机碳含量呈现先增加后减少的趋势，茎中的有机碳含量先减少后增加，叶中的有机碳含量逐渐减小，-W2降水下有机碳含量比对照(W0)的分别减少了0.24%、-0.82%、-1.55%(根)，3.13%、3.65%、0.77%(茎)，6.40%、4.66%、9.06%(叶)。

在任何一种降水处理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)条件下，随着CO2浓度的升高，根、茎、叶有机碳含量明显增加，700 μmol·mol-1浓度下有机碳含量比350 μmol·mol-1浓度下的分别增加了13.33%、11.55%、11.31%、4.39%、7.98%(根)，16.31%、15.64%、13.54%、11.78%、17.57%(茎)，7.15%、7.21%、10.27%、8.57%、9.22%(叶)。说明CO2升高对根有机碳含量的影响在降水减少比降水增加时要大。有机碳含量在根、茎、叶中的分配为(表3)：根>茎>叶。

图1 CO2浓度升高和降水变化对红砂根、茎、叶有机碳含量的影响Fig.1 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on organic carbon in root, stem, leaf of R. soongorica

表3 不同CO2浓度和降水处理下有机碳、全氮、C/N在根、茎、叶中的分配Table 3 Mean value of element indexes in root, stem and >leaf of R. soongorica between different CO2concentration and precipitation treatments

2.2 CO2浓度升高与降水变化对植物根、茎及叶全氮含量的影响

方差分析结果表明(表2)，CO2浓度升高使红砂根、茎、叶全氮含量显著减少(P<0.01)，降水量对红砂根、茎、叶全氮含量影响极显著(P<0.01)，交互作用对根、叶全氮含量影响极显著(P<0.01)，对茎全氮含量影响显著(P<0.05)。

如图2所示，在相同CO2浓度条件下，随着降水量的增加(W0～+W2)，茎、叶中全氮含量先增加后减少，根全氮含量在350、700 μmol·mol-1浓度下减少，在550 μmol·mol-1浓度下先增加后减少，在+W2降水时全氮含量比对照(W0)分别减少了10.08%、7.85%、6.94%(根)，10.30%、11.26%、3.02%(茎)，35.31%、6.45%、1.28%(叶)；随着降水量的减少(W0～-W2)，根、叶全氮含量先增加后减少，茎在350、550 μmol·mol-1条件下先增加后减少，在700 μmol·mol-1浓度下先减少后增加，在-W2降水时全氮含量比对照(W0)分别减少了3.16%、1.72%、4.84%(根)，-7.81%、-4.79%、-10.76%(茎)，9.17%、-1.79%、3.19%(叶)，可以看出在350 μmol·mol-1浓度下，降水量增加对叶中全氮含量的影响最大，在550、700 μmol·mol-1条件下对茎中全氮含量影响最大。

在任何一种降水处理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)条件下，随着CO2浓度的升高根、茎、叶全氮含量明显减少，700 μmol·mol-1CO2浓度下全氮含量比350 μmol·mol-1浓度下的分别减少了15.62%、14.82%、14.13%、8.21%、11.13%(根)，23.95%、22.08%、25.97%、28.97%、27.53%(茎)，47.29%、55.50%、53.61%、56.31%、29.34%(叶)。由表3看出全氮含量在根、茎、叶的分配是：叶>茎>根。

2.3 CO2浓度升高与降水变化对红砂根、茎及叶C/N的影响

方差分析结果表明(表2)，CO2浓度升高使红砂根、茎、叶C/N显著增加(P<0.01)，降水量对红砂根、茎、叶C/N影响极显著(P<0.01)，交互作用对根、茎、叶C/N影响极显著(P<0.01)。

如图3所示，在相同CO2浓度条件下，随着降水量的增加(W0～+W2)，根C/N增加，茎C/N先减少再增加，叶C/N在350、550 μmol·mol-1浓度下先减少再增加，在700 μmol·mol-1浓度下增加，根、茎、叶C/N在+W2降水时比对照(W0)分别增加了18.58%、13.63%、11.15%(根)，1.53%、11.60%、7.39%(茎)，67.22%、14.21%、8.75%(叶)；随着降水量的减少(W0～-W2)，根、茎、叶C/N先减少后增加，根、茎、叶C/N在-W2降水时比对照(W0)分别增加了3.00%、2.85%、6.72%(根)，-10.15%、-8.06%、-10.44%(茎)，3.03%、-6.55%、-11.88%(叶)。

在任何一种降水处理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)条件下，随着CO2浓度的升高根、茎、叶C/N增加，700 μmol·mol-1CO2浓度下C/N比350 μmol·mol-1浓度下的分别增加了34.31%、30.70%、29.63%、13.72%、21.51%(根)，52.86%、48.40%、53.37%、57.38%、62.23%(茎)，103.31%、141.29%、137.70%、148.48%、54.58%(叶)。可以看出在干旱条件下CO2对根C/N 有缓解作用。由表3可知，红砂C/N平均含量在各个器官中分配表现为：根>茎>叶。

图2 CO2浓度升高和降水变化对红砂根、茎、叶全氮的影响Fig.2 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on total nitrogen in root, stem and leaf of R. soongorica>

图3 CO2浓度升高和降水变化对红砂根、茎、叶C/N的影响Fig.3 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on C/N in root, stem and leaf of R. soongorica

2.4 CO2浓度升高与降水变化对红砂根、茎、叶中有机碳、全氮积累(吸收)量的影响

方差分析结果表明(表4)，CO2浓度升高使红砂根、茎、叶有机碳、全氮积累(吸收)量显著升高(P<0.01)，降水量使红砂根、茎、叶有机碳、全氮积累(吸收)量显著升高(P<0.01)，交互作用对根、茎、叶有机碳、全氮积累(吸收)量影响极显著(P<0.01)。

图4 CO2浓度升高和降水变化对红砂根、茎、叶有机碳、全氮积累(吸收)量的影响Fig.4 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica

如图4所示，在相同CO2浓度条件下，随着降水量的增加(-W2～+W2)。在+W1降水处理下，根、茎有机碳、全氮积累量增幅最大，根比对照(W0)增加了265.18%、268.48%、52.95%，224.21%、267.90%、49.25%；茎比对照分别增加了60.44%、77.45%、121.93%，58.05%、57.55%、107.86%；叶有机碳积累量在+W2降水处理下增幅最大，比对照分别增加了72.93%、93.26%、128.82%，叶全氮积累量在350 μmol·mol-1CO2浓度下，+W1降水处理时增幅最大，比对照增加了43.32%，在550、700 μmol·mol-1CO2浓度条件下，+W2降水处理时增幅最大，比对照增加了69.06%、109.73%。说明降水处理在350、550 μmol·mol-1CO2浓度下对根有机碳、全氮积累量影响最大，在700 μmol·mol-1CO2浓度下对叶中有机碳、全氮积累量影响最大。

在相同降水处理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)条件下，随着CO2浓度的升高在700 μmol·mol-1CO2浓度下根、茎、叶有机碳、全氮积累量比350 μmol·mol-1CO2浓度下的分别增加了60.46%、94.36%、74.55%、-26.89%、45.87%，19.03%、48.84%、34.28%、-38.18%、35.00%(根)；60.27%、51.08%、54.43%、71.92%、113.63%，4.65%、-14.33%、0.60%、9.30%、32.31%(茎)；47.65%、40.09%、49.97%、66.97%、98.45%，-27.36%、-41.91%、-36.87%、-32.74%、28.31%(叶)。由表5可知，在CO2浓度升高与降水变化下，红砂有机碳、全氮积累(吸收)量在根、茎、叶中分配为：叶>茎>根。

表4 不同CO2浓度和降水处理下红砂根、茎及叶的有机碳、全氮积累量方差分析Table 4 Variance analysis of organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatment

3 讨论与结论

碳氮吸收、分配与转运是植物体内动态平衡的过程，碳的供应主要来源于植物叶片与空气中CO2的光合作用，而光合器官中氮的供应依赖于植物根系对土壤中氮素的吸收与运输[11]。本研究中，CO2浓度升高与降水变化对红砂根、茎、叶有机碳、全氮含量影响显著，CO2浓度升高使红砂有机碳含量升高，全氮含量降低，C/N降低，这一结果与周玉梅等[34]、曹宏杰等[35]认为CO2浓度升高有利于植物组织中非结构性碳水化合物的升高，降低植物氮含量，使C/N增加的结果相同，这可能是因为CO2浓度升高能够增强植物将无机物转化为有机物的能力，光合作用产生的淀粉、糖、非结构性碳水化合物等在植物体内的积累量增加，对植物氮含量产生稀释效应[34,36-37]，导致红砂根、茎、叶有机碳含量增加，全氮含量减少。氮含量降低的原因除“稀释作用”外，可能是CO2浓度升高提高了植物光合氮的利用率，这是由植物本身对氮含量的需求决定[38]。也可能是由于CO2浓度升高导致叶片气孔开度减小，降低蒸腾速率，进而减缓了N运输速度[39]，使氮含量减少，与种培芳等[29]研究表明短时间(6、7月)CO2与降水量的交互作用对气孔产生促进，但长时间(8月)在700 μmol·mol-1CO2浓度条件下会对气孔导度产生抑制作用一致。因此，CO2浓度升高，红砂C/N增加，C/N的增加一定程度上有利于降低红砂残体的腐解速率。张韫等[33]认为高浓度的CO2下，红松(Pinuskoraiensis)幼苗根、茎、叶中碳含量没有明显变化，氮含量显著降低，使红松幼苗根、茎、叶C/N升高。郭建平等[40]认为，CO2浓度升高，贝加尔针茅根(Stipabaicalensis)、叶的碳氮含量增加，随土壤湿度的增加而显著增加，C/N比在高浓度CO2下随着土壤湿度的增加而减小，而在大气CO2中并未表现出相同变化趋势，本研究发现与张韫等[33]、郭建平等[40]研究结果不同，高CO2浓度增加红砂有机碳含量同时减少全氮含量使C/N增加，说明不同植物在CO2浓度升高与降水变化协同作用时敏感程度不尽相同，即使环境相同，不同植物受到的影响也可能不同[41]。马剑英等[25]认为土壤水分含量增加能够促进红砂叶片氮和叶片含水量的增加。本研究结果与马剑英等[25]的研究结果不同，随着降水量由低到高(-W2～+W2)叶中有机碳含量升高，全氮含量呈现波动变化，猜测是由于受到CO2浓度升高的影响，使降水量与红砂叶片形成了一种新的平衡状态，由植物在碳吸收和水分散失之间的平衡“trade-off”决定[42]，从而削弱了降水量对红砂叶片氮含量的影响。在CO2浓度与降水变化交互作用时有机碳含量分配表现根中最多，全氮在叶中含量最多。郭建平等[15]研究表明在交互作用条件下油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixcheilophila)叶中碳含量最高、柠条(Caraganakorshinskii)茎中碳含量最高，3种植物氮含量都是分配在叶中最高；本研究有机碳含量分配结果与此不同，但全氮含量分配结果一致，出现这种分配格局的原因可能是当CO2浓度升高，叶中的淀粉含量增加，导致叶片和根系之间产生膨压梯度，光合产物大量转移到根系中[43]，使根中有机碳含量升高，从而抑制根中氮的含量，与此同时，光合作用增强，叶中需要大量的光合蛋白，将根中的氮“牵拉”上来[11]。

表5 不同CO2浓度和降水处理有机碳、全氮积累在根、茎、叶中的分配Table 5 Mean value of organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatment (g·plant-1)

有机碳、全氮积累(吸收)量是有机碳、全氮含量分别与生物量的乘积，说明在原有有机碳、全氮含量的基础上，根、茎、叶有机碳、全氮的积累量由生物量的大小决定，在高CO2浓度作用下生物量显著增加并引起碳积累量增加[15,40,43]。研究表明，CO2浓度升高沙地优势植物油蒿、柠条、沙柳的根、茎、叶有机碳积累(吸收)量明显增加，且随着土壤湿度的增大而增大，分配在茎的有机碳积累(吸收)量最多，CO2浓度升高大多情况下全氮积累(吸收)量有增加的趋势，随土壤湿度的增加而增加，少数出现不一致情况，油蒿多数情况下茎中全氮积累(吸收)量最多，沙柳在叶中最多，沙柳根中分配最少，茎叶中分配基本一致[15]；红砂根、茎及叶有机碳、全氮积累(吸收)量与上述研究结果不相同，CO2浓度升高，茎中大多情况下全氮、有机碳积累量随降水量的增加而增加，根有机碳、全氮积累(吸收)量没有明显规律，叶中全氮积累量减少，有机碳积累量随降水量的增加而增加。有机碳积累(吸收)量、全氮积累(吸收)量在红砂根、茎、叶分配上都是在叶中最高、茎其次、根最小。通过有机碳含量(图1和图2)与有机碳积累(吸收)量(图4)的对比，说明CO2浓度与降水量的交互作用对根、茎、叶生物量会产生不同的影响，叶的生物量最大，茎其次，根最小。可以看出，CO2浓度对红砂有一定的增肥作用，能够加快植物的生长，有利于红砂根、茎、叶对有机碳、全氮积累(吸收)能力的提高，随着降水量增大对茎的生长作用更加明显。

CO2浓度升高和降水变化等全球气候变化会对陆地植物碳氮元素含量及吸收产生影响，并进一步影响植物分布的范围、适应对策、植物群落演替趋势和陆地生态系统结构与功能等[44]。本研究结果表明，CO2升高、降水变化及其两者的交互作用对红砂根、茎、叶有机碳含量、全氮含量、C/N、有机碳积累(吸收)量、全氮积累(吸收)量均有显著影响，对它们在根、茎、叶中的分配有显著影响但是未表现出新的模式。因此该研究对未来CO2浓度升高及降水格局变化对植物碳氮吸收、分配及生长情况的影响有前瞻性的预测作用。此外，CO2浓度和降水量对植物的影响与处理的时间、植物的生长季节、植物大小等要素有关，本研究处理时间较短，仅对生长季末的材料进行了分析，且根、茎、叶有机碳及全氮分配也只是表面现象，如果需要了解植物内部的整个碳氮的循环过程得到更为科学的结论还需要进一步研究。

参考文献References：

[1] Leakey A D B, Ainsworth E A, Bernacchi C J,etal. Elevated CO2effects on plant carbon, nitrogen, and water relations: six important lessons from FACE. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(10): 2859-2876.

[2] Li T Q, Di Z Z, Han X,etal. Elevated CO2improves root growth and cadmium accumulation in the hyperaccumulatorSedumalfredii. Plant Soil, 2012, 354: 325-334.

[3] Wang Y, Cao M K, Tao B,etal. The characteristics of spatio temporal patterns in precipitation in China under the background of global climate change. Geographical Research, 2006, 25(6): 1031-1040.

王英, 曹明奎, 陶波, 等. 全球气候变化背景下中国降水量空间格局的变化特征. 地理研究, 2006, 25(6): 1031-1040.

[4] Reich P B, Hungate B A, Luo Y. Carbon-nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 2006, 37: 611-636.

[5] Li J. The influence of elevated CO2on allocation of carbon and nitrogen in soil-plant system and the assessment of environmental effect. Shenyang: Shenyang Ligong University, 2015.

李骏. CO2浓度升高对土壤-植物系统碳氮分配的影响及其环境效应评价. 沈阳： 沈阳理工大学, 2015.

[6] Yu G R, Fang H J, Fu Y L,etal. Research on carbon budget and carbon cycle of terrestrial ecosystems in regional scale: a review. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(19): 5449-5459.

于贵瑞, 方华军, 伏玉玲, 等. 区域尺度陆地生态系统碳收支及其循环过程研究进展. 生态学报, 2011, 31(19): 5449-5459.

[7] Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science, 2004, 304(5677): 1623-1627.

[8] Ren S J, Cao M K, Tao B,etal. The effects of nitrogen limitation on terrestrial ecosystem carbon cycle: a review. Progress in Geography, 2006, (4): 58-67.

任书杰, 曹明奎, 陶波, 等. 陆地生态系统氮状态对碳循环的限制作用研究进展. 地理科学进展, 2006, (4): 58-67.

[9] Yu X F, Zhang X C, Guo T W,etal. The influence of nitrogen on elevated CO2concentrations of the wheat leaf photosynthesis. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(9): 2342-2346.

于显枫, 张绪成, 郭天文, 等. 氮素对高大气CO2浓度下小麦叶片光合作用的影响. 应用生态学报, 2010, 21(9): 2342-2346．

[10] Lam S K, Chen D, Norton R,etal. Nitrogen dynamics in grain crop and legume pasture systems under elevated atmospheric carbon dioxide concentration: a meta-analysis. Global Change Biology, 2012, 18(9): 2853-2859.

[11] Zong Y Z. Respones of C and N allocation of maize seedlings under elevated CO2. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences (Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment), 2013.

宗毓铮. 大气二氧化碳浓度升高对玉米幼苗碳氮资源分配的影响. 北京： 中国科学院研究生院(教育部水土保持与生态环境研究中心), 2013.

[12] Westoby M, Falster D S, Moles A T,etal. Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33(1): 125-159.

[13] Xu Z Z, Zhou G S, Xiao C W,etal. Responses of two dominated desert shrubs to soil drought under doubled CO2. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(10): 2186-2191.

许振柱, 周广胜, 肖春旺, 等. CO2浓度倍增条件下土壤干旱对两种沙生灌木碳氮含量及其适应性的影响. 生态学报, 2004, 24(10): 2186-2191.

[14] Li F S, Kang S Z. Effects of CO2enrichment, nitrogen and soil moisture on plant C/N and C/P in spring wheat. Acta Phytoecologica Sinica, 2002, 26(3): 295-302.

李伏生, 康绍忠. 不同氮和水分条件下CO2浓度升高对小麦碳氮比和碳磷比的影响. 植物生态学报, 2002, 26(3): 295-302.

[15] Guo J P, Gao S H. Impacts of CO2enrichment and soil drought on C, N accumulation and distribution in sandland dominant plant species. Progress in Natural Science, 2003, 13(12): 45-49.

郭建平, 高素华. 高CO2和土壤干旱对沙地优势植物C、N固定及分配的影响关系. 自然科学进展, 2003, 13(12): 45-49.

[16] Xu Z, Zhou G, Wang Y. Combined effects of elevated CO2and soil drought on carbon and nitrogen allocation of the desert shrubCaraganaintermedia. Plant & Soil, 2007, 301(1/2): 87-97.

[17] Shangguan Z P, Shao M A. The loss of carbon with respiration of beech roots in soil. Acta Pedologica Sinica, 2000, (4): 549-552.

上官周平, 邵明安. 土壤中山毛榉根系呼吸的碳素损失. 土壤学报, 2000, (4): 549-552.

[18] Gebauer R L E, Ehleringer J R. Water and nitrogen uptake patterns following moisture pulses in a cold desert community. Ecology, 2000, 81(5): 1415-1424.

[19] Kumar S N, Singh C P. An analysis of seasonal effects on leaf nitrate reductase activity and nitrogen accumulation in maize (ZeamaysL.). Journal of Agronomy & Crop Science, 2002, 188(2): 133-137.

[20] Ren J Z, Liang T G, Lin H L,etal. Study on grassland’s responses to global climate change and its carbon sequestration potential. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 1-22.

任继周, 梁天刚, 林慧龙, 等. 草地对全球气候变化的响应及其碳汇潜势研究. 草业学报, 2011, 20(2): 1-22.

[21] Yang H, Yang L I, Wu M Y,etal. Plant community responses to nitrogen addition and increased precipitation: the importance of water availability and species traits. Global Change Biology, 2011, 17(9): 2936-2944.

[22] Wei Y C. With BIOME-BGC model on carbon exchange of grassland ecosystem in the semi-arid loess plateau. Yangling: Northwest A&F University, 2016.

魏艳春. 半干旱黄土区草地生态系统碳交换的模型分析. 杨凌: 西北农林科技大学, 2016.

[23] Chong P F, Li Y, Su S P,etal. Photosynthetic characteristics and their effect factors ofReaumuriasoongoricaon three geographical populations. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(4): 914-922.

种培芳, 李毅, 苏世平, 等. 红砂3个地理种群的光合特性及其影响因素. 生态学报, 2010, 30(4): 914-922.

[24] Chong P F, Li Y, Su S P. Diurnal change in chlorophyll fluorescence parameters of desert plantReaumuriasoongoricaand its relationship with environmental factors. Journal of Desert Research, 2010, 30(3): 539-545.

种培芳, 李毅, 苏世平. 荒漠植物红砂叶绿素荧光参数日变化及其与环境因子的关系. 中国沙漠, 2010, 30(3): 539-545.

[25] Ma J Y, Fang X W, Xia D S,etal. Correlations between meteorological factors and leaf element contents in desert plantReaumuriasoongorica. Journal of Plant Ecology (Chinese version), 2008, 32(4): 848-857.

马剑英, 方向文, 夏敦胜, 等. 荒漠植物红砂叶元素与气候因子的关系. 植物生态学报, 2008, 32(4): 848-857.

[26] Ma J Y, Chen F H, Xia D S,etal. Relationship between soil factors and leaf element water contents in desert plantReaumuriasoongorica. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(3): 983-992.

马剑英, 陈发虎, 夏敦胜, 等. 荒漠植物红砂(Reaumuriasoongorica)叶片元素和水分含量与土壤因子的关系. 生态学报, 2008, 28(3): 983-992.

[27] Duan G F, Shan L S, Li Y,etal. Response of root morphology to precipitation change inReaumuriasoongoricaseedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 95-103.

段桂芳, 单立山, 李毅, 等. 红砂幼苗根系形态特征对降水格局变化的响应. 草业学报, 2016, 25(10): 95-103.

[28] Duan G F, Shan L S, Li Y,etal. Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(20): 6457-6464.

段桂芳, 单立山, 李毅, 等. 降水格局变化对红砂幼苗生长的影响. 生态学报, 2016, 36(20): 6457-6464.

[29] Chong P F, Ji J L, Li Y,etal. Photsynthetic physiology responses to elevated CO2concentration and changing precipitation in desert plantReaumuriasoongorica. Journal of Desert Research, 2017, 37(4): 714-723.

种培芳, 姬江丽, 李毅, 等. 红砂(Reaumuriasoongorica)对大气CO2浓度升高及降水变化的光合生理响应. 中国沙漠, 2017, 37(4): 714-723.

[30] Chang Z F, Han F G, Zhong S N. Response of desert climate change to global warming in Minqin, China. Journal of Desert Research, 2011, 31(2): 505-510.

常兆丰, 韩福贵, 仲生年. 民勤荒漠区气候变化对全球变暖的响应. 中国沙漠, 2011, 31(2): 505-510.

[31] Fu Y, Sun Y J. A study the determination of organic carbon of vegetation. World Forestry Research, 2013, 26(1): 24-30.

付尧, 孙玉军. 植物有机碳测定研究进展. 世界林业研究, 2013, 26(1): 24-30.

[32] An G A, Wu L P, Ji J K,etal. Studies on the determination of ammonia-nitrogen in water samples by Buck kjeldahl line instrument. Modern Scientific Instrument, 2004, (1): 28-29.

安国安, 武力平, 吉军凯, 等. 凯氏定氮仪测定水样中氨氮的方法研究. 现代科学仪器, 2004, (1): 28-29.

[33] Zhang Y, Cui X Y. Effects of higher CO2concentration on carbon and nitrogen characteristics ofPinuskoraiensisseedling and its soil in an experimental. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2016, 40(1): 27-32.

张韫, 崔晓阳. 高浓度CO2对红松幼苗及土壤碳氮特征的影响. 南京林业大学学报(自然科学版), 2016, 40(1): 27-32.

[34] Zhou Y M, Han S J, Zhang J H,etal. Effect of elevated CO2concentration on carbohydrate and nitrogen contents in seedlings foliage of three tree species in Changbai Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(6): 663-666.

周玉梅, 韩士杰, 张军辉, 等. CO2浓度升高对长白山三种树木幼苗叶碳水化合物和氮含量的影响. 应用生态学报, 2002, 13(6): 663-666.

[35] Cao H J, Ni H W. Research progress on effects of elevated CO2concentration on carbon cycling. Ecology and Environmental Science, 2013, 22(11): 1846-1852.

曹宏杰, 倪红伟. 大气CO2升高对土壤碳循环影响的研究进展. 生态环境学报, 2013, 22(11): 1846-1852.

[36] Huang S G, Li S Q, Wang Q Y,etal. Influence of vegetation restoration process on mineral nitrogen accumulation in soil profile in hilly and gully region of loess plateau--Sample with Zhifanggou watershed experimental area. Journal of Soil and Water Conservation, 2004, 18(6): 58-62.

黄思光, 李世清, 王启勇, 等. 黄土高原丘陵沟壑区植被恢复过程对土壤剖面矿质氮累积影响——以纸坊沟流域试验区为例. 水土保持学报, 2004, 18(6): 58-62.

[37] Zhao G Y, Liu J S, Zhang X P,etal. Effects of elevated CO2on carbon and nitrogen contents ofCalamagrostisangustifoliain Wetland of Sanjiang Plain. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2013, 33(1): 87-91.

赵光影, 刘景双, 张雪萍, 等. CO2浓度升高对三江平原湿地小叶章碳氮含量的影响. 水土保持通报, 2013, 33(1): 87-91.

[38] Stitt M, Krapp A. The interaction between elevated carbon dioxide and nitrogen nutrition: the physiological and molecular background. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(6): 583-621.

[39] Taub D R, Wang X. Why are nitrogen concentrations in plant tissues lower under elevated CO2? A critical examination of the hypotheses. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 50(11): 1365-1374.

[40] Guo J P, Gao S H. Impacts of CO2enrichment and soil drought on C, N accumulation and distribution inStipabaicalensis. Journal of Soil and Water Conservation, 2005, 19(2): 118-121.

郭建平, 高素华. 高CO2浓度和土壤干旱对贝加尔针茅C, N积累和分配的影响. 水土保持学报, 2005, 19(2): 118-121.

[41] Yin F H, Li X L, Dong Y S,etal. Effect of elevated CO2on ecosystem and C-N coupling in arid and semi-arid region. Advances in Earth Science, 2011, 26(2): 235-244.

[42] Gao K M, Liu J C, Liang Q H,etal. Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6110-6119.

高凯敏, 刘锦春, 梁千慧, 等. 6种草本植物对干旱胁迫和CO2浓度升高交互作用的生长响应. 生态学报, 2015, 35(18): 6110-6119.

[43] Liu S R, Barton C, Lee H,etal. Long-term response of Sitka spruce (Piceasitchensis(Bong.) Carr.) to CO2enrichment and nitrogen supply. I. Growth, biomass allocation and physiology. Giornale Botanico Italiano, 2002, 136(2): 189-198.

[44] Hong J T, Wu J B, Wang X D. Effects of global climate change on the C, N and P stoichiometry of terrestrial plants. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, (9): 2658-2665.

洪江涛, 吴建波, 王小丹. 全球气候变化对陆地植物碳氮磷生态化学计量学特征的影响. 应用生态学报, 2013, (9): 2658-2665.