环境胁迫对大花旋蒴苣苔种子萌发特性的影响

朱志国，周守标，张丹丹，晁天彩

(1.芜湖职业技术学院 园林园艺学院，安徽 芜湖 241003；2.安徽师范大学 生命科学院，安徽 芜湖 241000；3.安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖 241000)

大花旋蒴苣苔(BoeaclarkeanaHemsl)为苦苣苔科(Gesneriaceae)旋蒴苣苔属(Boea)多年生草本植物，中国特有种，主要分布于长江流域的浙江、安徽、湖南、湖北、陕西、重庆、四川、云南等地[1](P334-335)，多生长于北坡突出于地表的岩石表面浅薄的土层或石缝中，环境条件较为恶劣，土壤缺乏矿质营养，极易失水。大花旋蒴苣苔植株高6～20 cm，花果期8～11月份，全草药用，治外伤出血、跌打损伤等症。不同pH条件下对该属植物进行试验证明该属植物具有较强的酸碱耐受性，是我国宝贵的抗盐碱基因资源库[2]。目前，国内外一些学者对旋蒴苣苔(Boeahygrometrica)、Craterostigmaplantagineum等复苏植物的抗干旱耐脱水复苏机制做了较多的研究[3-5]，已从细胞微形态结构[6-8]、生理生化[9-11]和分子水平[12-14]上探讨复苏植物的耐脱水保护和复苏机理机制，其中光合作用和基因表达方面的研究已成为当前的研究热点。由于复苏植物大花旋蒴苣苔生活史周期较长，生长缓慢，从种子萌发到开花结实需要几年时间[15]，对于作为模式生物极为不利，使得将大花旋蒴苣苔改造成一种新的抗旱模式生物成为难题。因此有必要对大花旋蒴苣苔进行种子生态学研究，找出抗干旱和耐盐的优良品种，为分子生物学和转基因研究提供大量的实验材料。

种子萌发是植物生活史中的重要阶段，决定着幼苗能否存活以及此后群落的建成，因此植物具有特殊的萌发特性对于其生存繁衍具有重要意义。影响种子萌发的外部生态环境因子包括水分、温度、光照、氧气、化学物质、土壤因子、生物因素等方面[16](97-102)，[17]，且不同植物种子萌发特性及对各种环境因子反应存在很大差别。目前，国内主要对苦苣苔科植物的组织培养和快速繁殖进行研究[18-19]，但对大花旋蒴苣苔种子萌发特性的研究尚未见报道，笔者通过研究不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发对环境因子，特别是干旱、盐碱等地域性限制因子的响应特征，找出最具抗干旱，耐盐的植物居群，为优良种源的早期选择及进一步的选种育种等实际工作提供参考，为该珍贵资源植物的保护和引种栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 种子来源

2013年10月在陕西(SX)、四川(SC)、浙江(ZJ)和安徽(AH)随机采收大花旋蒴苣苔成熟种子，每个居群随机采集50个以上植株的成熟种子(表1)。自然晾干，储存于安徽师范大学实验室备用。

表1 试验材料及采集地点

1.2 试验方法

挑选黑色饱满的大花旋蒴苣苔种子，用蒸馏水清洗3次，将种子有序地放在铺有两层滤纸直径为9 cm的培养皿中，不同因子处理水平设置3个重复，每个处理100粒种子，以蒸馏水作为对照。然后置于光照时间12L/12D，光照强度250 μmol·m-2s，温度为25 ℃的全智能人工气候植物箱(RXZ-1500)中进行培养。

大花旋蒴苣苔种子萌发的过程，根据《国际种子发芽规程》(胚根突出种皮的长度为种子长度的一半即为发芽的种子)，每24 h镜检发芽情况，统计发芽粒数，试验第10 d测定发芽势，试验第30 d测定根长苗长，计算萌发率，萌发指数和活力指数。

发芽率(%)=正常发芽粒数/供试种子总数×100%；

发芽势(%)=规定日数内发芽的种子数/供试种子数×100%；

萌发指数Gi =∑Gt/Dt(Gt为第t日的萌发数，Dt为相应的萌发日数)；

活力指数Vi=S∑Gt/Dt(S为幼苗的平均长度)。

1.2.1 不同干旱胁迫试验

采用PEG(6000)胁迫处理。通过预试验，将PEG(6000)水分胁迫溶液分别设为质量浓度为0(蒸馏水)、25、50、100、150、200 g·L-1共6个水平。

1.2.2 不同浓度盐胁迫试验

盐分胁迫可分为不同浓度的CaCl2和NaCl两种胁迫，通过预试验，将CaCl2浓度设置为0、2.5、5、10、20、40、80 mmol·L-1七个浓度梯度，NaCl浓度为0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%、1.6%六个浓度梯度，对种子进行处理。

1.2.3 不同pH处理试验

用0.2 mol·L-1NaOH和0.2 mol·L-1HCl配置出pH酸碱度通过预试验，将pH酸碱度配置为5、6、6D5、7、7.5、8、9共七个处理水平，对种子进行处理。进行种子萌发试验。

1.3 数据处理与分析

采用SPSS 19.0对试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(Duncan法)。采用Microsoft Excel2010软件作图。

2 结果与分析

2.1 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

2.1.1 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率的影响

如图1所示，PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子的发芽率具有显著抑制作用(P<0.05)，且抑制程度随着PEG浓度的升高而增加，但不同居群大花旋蒴苣苔种子对PEG胁迫响应程度不同(图1-A)。ZJ、SC和AH三居群种子发芽率随PEG浓度的升高呈明显的下降趋势，在PEG浓度为200 g·L-1时ZJ居群种子不萌发，在PEG浓度为150 g·L-1时，SC居群种子不萌发。和其他三居群种子相比，SX居群种子的发芽率在0～150 g·L-1浓度期间始终高于其他三居群，且在PEG浓度为200 g·L-1时种子不萌发。

图1 PEG胁迫对大花旋蒴苣苔的影响(A为PEG对不同居群种子发芽率的影响；B为PEG对不同居群种子发芽势的影响；C为PEG对不同居群种子萌发指数的影响；D为PEG对不同居群种子活力指数的影响；E为PEG对不同居群幼苗根长的影响)

2.1.2 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽势的影响

如图1-B所示，PEG胁迫对SX、SC和AH三居群种子的发芽势抑制作用，且抑制程度随着PEG浓度的升高而增加。ZJ居群种子的发芽势随着PEG浓度的升高呈先上升后下降的趋势，且发芽势在PEG浓度为25 g·L-1时达到最大，之后随着PEG浓度的升高呈下降趋势。在PEG浓度为25 g·L-1和50 g·L-1时，SX居群种子的发芽势与对照组无显著差异(P>0.05),且在0～150 g·L-1浓度期间，SX居群种子的发芽势始终高于其他三个居群。

2.1.3 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发指数的影响

PEG胁迫对四居群种子的萌发指数均具有抑制作用，且抑制程度随着PEG浓度的升高而增加(图1-C)。SX居群种子萌发指数在PEG浓度为25 g·L-1和50 g·l-1时与对照组无显著差异(P>0.05)，之后随着PEG浓度的升高呈下降趋势，ZJ居群种子的萌发指数在PEG浓度为25 g·L-1时达到最大，之后随着PEG浓度的升高呈下降趋势。

2.1.4 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子活力指数的影响

四居群种子的活力指数与对照组相比均具有显著性差异(P<0.05)，且随PEG浓度的升高均呈先上升后降低的趋势(图1-D)。四居群种子活力指数均在PEG浓度为25 g·L-1时达到最大值，之后随着PEG浓度的升高均呈下降趋势。在0～200 g·L-1浓度期间AH居群种子的活力指数始终高于其他三居群。

2.1.5 PEG胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔幼苗根长的影响

四居群幼苗根长与对照组相比均具有显著性差异(P<0.05)，且随PEG浓度的升高均呈先上升后下降的趋势(图1-E)。四居群幼苗根长均在PEG浓度为25 g·L-1时达到最大值，之后随着PEG浓度的升高均呈下降趋势。在0～200 g·L-1浓度期间AH居群幼苗根长始终高于其他三个居群。

2.2 盐胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

2.2.1 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

2.2.1.1 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率的影响

不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率随氯化钙浓度的升高均呈先上升后下降的趋势(图2-A)。SX和ZJ两居群种子发芽率在氯化钙浓度为5 mol·L-1时达到最大，在0～20 mol·L-1浓度期间，SX居群种子发芽率与对照相比无显著差异(P>0.05)，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势，氯化钙浓度为80 mol·L-1时SX居群种子不萌发。SC居群种子发芽率在氯化钙浓度为10 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。AH居群种子发芽率在氯化钙浓度为2.5 mol·L-1时达到最大，在0～10 mol·L-1浓度期间，种子发芽率与对照组相比无显著差异(P>0.05)，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。SX和AH两居群种子的发芽率高于另外两居群。

2.2.1.2 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽势的影响

在氯化钙胁迫下，ZJ、SC和AH三居群种子的发芽势随氯化钙浓度的升高呈先上升后下降的趋势，SX居群种子发芽势随氯化钙浓度的升高呈下降的趋势(图2-B)。SX居群种子发芽势在氯化钙浓度为2.5～10 mol·L-1期间与对照组相比无明显差异(P>0.05)，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势，ZJ和AH两居群种子发芽势在氯化钙浓度为5 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势，SC居群种子发芽势在氯化钙浓度为10 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。SX居群种子发芽势高于其他三居群。

2.2.1.3 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发指数的影响

在氯化钙胁迫下，四居群种子的萌发指数随氯化钙浓度的升高均呈先上升后下降的趋势(图2-C)。SC和ZJ两居群种子的萌发指数均在氯化钙浓度为5 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。SC居群种子的萌发指数在氯化钙浓度为10 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化浓度的升高呈下降趋势。AH居群种子的萌发指数在氯化钙浓度为2.5 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。在2.5～20 mol·L-1浓度期间，SX居群种子萌发指数与对照组相比无显著差异(P>0.05)，在0～40 mol·L-1浓度期间，SX居群种子萌发指数始终高于其他三居群。

图2 氯化钙胁迫对大花旋蒴苣苔的影响(A为氯化钙对不同居群种子发芽率的影响；B为氯化钙对不同居群种子发芽势的影响；C为氯化钙对不同居群种子萌发指数的影响；D为氯化钙对不同居群种子活力指数的影响；E为氯化钙对不同居群幼苗根长的影响)

2.2.1.4 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子活力指数的影响

在氯化钙胁迫下，SX、ZJ、和SC三居群种子的活力指数随着氯化钙浓度的升高呈先升高后降低的趋势，氯化钙对AH居群种子的活力指数具有抑制作用，且抑制程度随氯化钙浓度的升高而增加(图2-D)。SX和ZJ两居群种子活力指数在氯化钙浓度为5 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势，且SX居群种子的活力指数在氯化钙浓度为2.5 mol·L-1和5 mol·L-1时与对照组相比无显著差异(P>0.05)。SC居群种子活力指数在氯化钙浓度为10 mol·L-1时达到最大，之后随着氯化钙浓度的升高呈下降趋势。在氯化钙为0～40 mol·L-1浓度期间，SX居群种子的活力指数始终高于其他三个居群。

2.2.1.5 氯化钙胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔幼苗根长的影响

从图2-E中可以看出，低浓度的氯化钙能够促进SX、ZJ、和SC三居群幼苗生根，SX和SC两居群幼苗根长在氯化钙浓度为5 mol·L-1时达到最大，ZJ居群幼苗根长在氯化钙浓度为10 mol·L-1时达到最大，之后氯化钙浓度的升高对三居群幼苗生根具有抑制作用。氯化钙对AH居群幼苗生根具有抑制作用，且抑制程度随氯化钙浓度的升高而增加。

2.2.2 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子的影响

2.2.2.1 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率的影响

图3 氯化钠胁迫对大花旋蒴苣苔的影响A为氯化钠对不同居群种子发芽率的影响；B为氯化钠对不同居群种子发芽势的影响；C为氯化钠对不同居群种子萌发指数的影响；D为氯化钠对不同居群种子活力指数的影响；E为氯化钠对不同居群幼苗根长的影响

从图3-A中可以看出，氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子的发芽率均具有先促进后抑制的作用。低浓度的氯化钠对四居群种子的发芽率均具有促进作用，且种子发芽率均在氯化钠浓度为0.1%时达到最大，且SX和AH两居群与对照组相比无显著性差异(P<0.05)，之后随着氯化钠浓度的升高呈下降趋势。在氯化钠浓度为1.6%时，四居群种子均不萌发。但SX居群种子的发芽率始终高于其他三居群。

2.2.2.2 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽势的影响

不同居群大花旋蒴苣苔种子的发芽势对氯化钠胁迫的响应程度不同(图3-B)，氯化钠胁迫对SX和ZJ两居群种子发芽势具有抑制作用，且抑制程度随氯化钠浓度的升高而增加。SX和AH两居群种子发芽势随氯化钠浓度的升高呈先升高后降低的趋势，两居群种子发芽势均在氯化钠浓度为0.1%时达到最大，与对照组相比均具有显著性差异(P>0.05)，之后随着氯化钠浓度的升高而降低。SX居群种子发芽势始终高于其他三个居群。

2.2.2.3 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发指数的影响

从图3-C中可以看出，氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子的萌发指数均具有先促进后抑制的作用，低浓度的氯化钠对四居群种子的萌发指数具有促进作用，且种子的萌发指数均在氯化钠浓度为0.1%时达到最大，且SX、SC和ZJ三居群萌发指数与对照组相比有显著性差异(P>0.05)，之后随着氯化钠浓度的升高呈下降趋势。SX居群种子的萌发指数始终高于其他三个居群。

2.2.2.4 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子活力指数的影响

不同居群大花旋蒴苣苔种子的活力指数对氯化钠胁迫的响应程度不同(图3-D)，氯化钠胁迫对SX和AH两居群种子活力指数具有抑制作用，且抑制程度随氯化钠浓度的升高而增加。ZJ和SC两居群种子的活力指数随氯化钠浓度的升高呈先升高后降低的趋势，且均在氯化钠浓度为0.1%时达到最大，且与对照组相比均具有显著性差异(P<0.05)。但SX种子活力指数始终高于其他三个居群。

2.2.2.5 氯化钠胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔幼苗根长的影响

不同居群大花旋蒴苣苔幼苗根长对氯化钠胁迫的响应程度不同(图3-E)，氯化钠胁迫对SX、ZJ和AH三居群幼苗生根具有显著抑制作用(P<0.05)，且抑制程度随氯化钠浓度的升高而增加。低浓度的氯化钠能够促进SC居群幼苗生根，SC居群幼苗根长在氯化钠浓度为0.1%时达到最大，且与对照组相比均具有显著性差异(P<0.05)，之后随着氯化钠浓度的升高呈下降趋势。

2.3 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

2.3.1 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率的影响

用NaOH和HCl所配置的不同pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽率的影响如图4-A所示，从图中可以看出，不同pH酸碱度对ZJ和AH两居群大花旋蒴苣苔种子的发芽率影响极小，对SC居群种子发芽率的影响相对较大。四居群种子发芽率均在pH为7.5是达到最大，SC居群种子的发芽率低于其他三个居群。

2.3.2 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子发芽势的影响

从图4-B中可以看出，不同的pH酸碱度对AH居群种子的发芽势影响相对较小，对SX、ZJ和SC三居群种子的发芽势影响相对较大。四居群种子发芽势均在pH为7.5时达到最大，且SX、ZJ和SC三居群种子发芽势与对照组相比均具有显著性差异(P<0.05)，在不同的pH酸碱度处理条件下，SX和AH两居群的发芽势稍微高于ZJ和SC两居群。

2.3.3 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发指数的影响

从图4-C中可以看出，不同的pH酸碱度处理对不同居群的大花旋蒴苣苔种子的萌发指数影响极小，SX、ZJ和SC三居群种子的萌发指数均在pH为7.5时达到最大，且SX和SC与对照组相比均具有显著差异(P<0.05)，SX居群种子的萌发指数高于其他三个居群。

2.3.4 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子活力指数的影响

从图4-D中可以看出，不同pH处理对SX、ZJ和SC三居群种子的活力指数影响相对较小，但是AH居群种子的活力指数受pH酸碱度变化影响较大。四居群种子的活力指数均在pH酸碱度为7.5时达到最大，且SX、ZJ和SC与对照组相比均无显著差异(P>0.05)。

图4 pH酸碱度胁迫对大花旋蒴苣苔的影响A为pH对不同居群种子发芽率的影响；B为pH对不同居群种子发芽势的影响；C为pH对不同居群种子萌发指数的影响；D为pH对不同居群种子活力指数的影响；E为pH对不同居群幼苗根长的影响

2.3.5 pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔幼苗根长的影响

从图4-E中可以看出，不同pH酸碱度对SX、ZJ和SC三居群幼苗的根长的影响极小，但是AH居群幼苗的根长随着pH酸碱度变化较大。四居群幼苗的根长均在pH为7.5时达到最大。

通过pH酸碱度对不同居群的大花旋蒴苣苔发芽率、发芽势、萌发指数和活力指数的影响的试验结果可以看出，pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子影响不大，但是弱碱的环境有利于大花旋蒴苣苔种子的萌发和幼苗生根。SX居群种子的萌发情况总体好于其他三个居群。

3 讨论

有观点认为，隐域分布是造成苦苣苔科某些属种分布区受局限的重要原因。例如苦苣苔科中的小花苣苔属(Chiritopsis)、蛛毛苣苔属(Paraboea)和半蒴苣苔属(Hemiboea)等，仅生长在裸露的石灰岩上，而被不能生长这些植物的酸性红壤所隔离[20](P60-68)。大花旋蒴苣苔偏向于分布在上方有遮蔽的裸露石灰岩表面和石缝里，石灰岩裸露地区普遍具有土体浅薄，保水性差，基质、土壤和水等环境富钙的生态特征[21]，这种特殊的生境要求是导致大花旋蒴苣苔分布点面积狭小，种群数量少的主要原因。充分说明了该物种对环境要求很严格，其自身对环境适应性十分特殊。

3.1 干旱胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

干旱引起的000渗透胁迫对植物的生长发育有很大的影响[22]，PEG模拟干旱胁迫，是通过调节溶液的渗透压来达到限制水分进入种子内的目的。在某种意义上，PEG处理对种子萌发起到了水分胁迫的作用。通过PEG处理对不同居群大花旋蒴苣苔种子的发芽率、发芽势、萌发指数和活力指数的影响可以看出，PEG胁迫对四居群种子的萌发具有抑制作用，这与郑艳玲等的研究结果一致[23]。李文娆等在研究水分胁迫下紫花苜蓿和高粱种子萌发特性时也发现PEG胁迫对种子的萌发具有抑制作用[24]。在不同浓度PEG胁迫下SX居群种子的萌发情况好于其他三个地区，说明SX居群种子的耐旱性高于其他三个居群。但是，低浓度的PEG能够促进不同居群大花旋蒴苣苔幼苗生根。

3.2 盐胁迫对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

盐分对种子萌发的影响一般归结为渗透效应与离子效应[25](P365-434)，[26]。种子耐盐性的实质是种子萌发过程中对盐分造成的渗透与离子效应的综合适应，而生态因子(如盐分类型和温度等) 则通过改变盐溶液渗透效应与离子效应的大小来影响种子耐盐性[27]。本试验中低浓度氯化钙(5、10 mmol·L-1)和氯化钠(0.1%)溶液促进四居群大花旋蒴苣苔种子的萌发，这可能是由于低浓度盐溶液刺激种子打破休眠，导致种子萌发高峰提前，最终萌发率增加[28]。低浓度氯化钠在一定程度上促进了大花旋蒴苣苔种子的萌发，这在鹅观草和紫苏等其他植物氯化钠胁迫研究中都有报道[29-30]。野外观察发现，大花旋蒴苣苔多生长在含钙盐较丰富的石灰岩山地中，这可能与低浓度钙盐有利于大花旋蒴苣苔种子的萌发有关。在不同钠盐和钙盐胁迫下，SX居群种子的萌发情况始终好于其他三居群，说明SX居群种子的耐盐性强于其他三个居群。氯化钙处理对AH居群幼苗生根具有抑制作用，氯化钠处理能够抑制SX、ZJ和AH三居群幼苗生根。

3.3 pH对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响

在进行pH酸碱度对种子萌发影响的试验中，用NaOH和HCl配置下的pH溶液中，pH酸碱度对不同居群大花旋蒴苣苔种子萌发的影响不大，这与高健等的报道相一致[31]。但是弱碱的环境更有利于大花旋蒴苣苔种子的萌发，这是因为在弱碱的环境条件下，种子吸胀过程中酶的活性加强，加速各种生理代谢过程，为种子萌发提供各种必须物质，进而促进种子的萌发[32]。总体而言，在不同pH酸碱度处理条件下，SX居群种子萌发情况好于其他三居群。pH值对SX、ZJ和SC三居群幼苗生根的影响并不大，但是对AH居群幼苗生根影响较大。

以上结果表明，在干旱、盐和酸碱度胁迫下，SX居群大花旋蒴苣苔种子的萌发情况明显好于其他三个居群。研究表明，同一物种因地理种源的不同，种子萌发和幼苗生长均表现出明显的地理变异，这种地理变异的形成与植物对不同环境条件的适宜密切相关[33-34]。而另有研究表明作为种质资源的种子，蕴藏有亲本的遗传特性，因此种子活力的高低更主要的还是取决于遗传特性[35]。而SX居群种子的高耐旱性和耐盐性与环境条件和遗传物质之间的作用关系，还需要进一步的研究。

参考文献：

[1]李振宇，王印政.中国苦苣苔科植物[M].郑州：河南科学技术出版社，2005.

[2]邱志敬，梁琼芳，邹纯清，等.基质pH对野生苦苣苔科植物生长的影响[J].安徽农业科学，2013，41(18)：7746-7747，7779.

[3]邓馨，胡志昂，王洪新，等.脱水和复水对复苏植物牛耳草离体叶片光合作用的影响[J].植物学报，2000，42(3)：321-323.

[4]Bartels D. Desiccation Tolerance Studied in the Resurrection Plant Craterostigma plantagineum[J].Integrative and Comparative Biology, 2005(45): 696-701.

[5]Moore J P, Le N T, Brandt W F,et al. Towards a Systems-based Understanding of Plant Desiccation Tolerance[J]. Trends Plant Science, 2009(14): 110-117.

[6]Moore J P, Nguema-Ona E, Chevalier L,et al. Response of the Leaf Cell Wall to Desiccation in the Resurrection Plant Myrothamnus Flabellifolius[J]. Plant PHysiology, 2006(141): 651-662.

[7]Kranner I, Birtic S. A Modulating Role for Antioxidants in Desiccation Tolerance[J]. Integrative and Comparative Biology, 2005(45): 734-740.

[8]Moore, John P, Nguema-Ona,et al. Arabinose-rich Polymers as an Evolutionary Strategy to Plasticize Resurrection Plant Cell Walls Against Desiccation[J]. Planta, 2013, 237(7): 739-754.

[9] Gashi, Bekim, Babani,et al. ChloroPHyll Fluorescence Imaging of PH Otosynthetic Activity and Pigment Contents of the Resurrection Plants Ramonda serbica and Ramonda nathaliae During Dehydration and Rehydration[J]. PHysiology and Molecular Biology of Plants: an International Journal of Functional Plant Biology, 2013, 19(3): 333-341.

[10]Kidric, Marjetka, Sabotic, et al; Desiccation Tolerance of the Resurrection Plant Ramonda serbica is Associated with Dehydration-dependent Changes in Levels of Proteolytic Activities[J]. Journal of Plant Physiology, 2014, 171(12): 998-1002.

[11]Whittaker A, Martinelli T, Farrant J M,et al; Sucroses PHosPHate Synthase Activity and the Co-ordination of Carbon Partitioning during Surcrose and Amino Acid Accumulation in the Desiccation-tolerance Leaf Material of the C4 Resurrection Plant Sporobolus stapfianus during Dehydration[J]. Journal of Experimental Botany, 2007(58): 3775-3787.

[12]Ingle R A, Schmidt U G, Farrant J M,et al. Proteomic Analysis of Leaf Proteins during Dehydration of the Resurrection Plant XeroPHyta viscosa[J]. Plant Cell and Environment, 2007(30): 435-446.

[13]Gechev, Tsanko S, Benina, et al. Molecular Mechanisms of Desiccation Tolerance in the Resurrection Glacial Relic Haberlea rhodopensis[J]. Cellular and Molecular Life Sciences: CMLS, 2013, 70(4): 689-709.

[14]Zhao Y, Xu, T S, et al. Identification of a Retroelement from the Resurrection Plant Boea Hygrometrica that Confers Osmotic and Alkaline Tolerance in Arabidopsis Thaliana[J]. PloS one, 2014, 9(5): e98098.

[15] Alpert P. Constraints of Tolerance: Why are Desiccation-tolerant Organisms so Small or Rare[J]. Indian Journal Of Experimental Biology, 2006(209): 1575-1578.

[16]颜启传.种子学[M].北京：中国农业出版社，2001.

[17]段春华.不同处理对12种高寒植物种子萌发特性的影响[D].兰州：甘肃农业大学(硕士学位论文)，2013.

[18]汤正辉.苦苣苔科植物的组织培养和快速繁殖[D].开封：河南大学(硕士学位论文)，2004.

[19]王辉.三种苦苣苔科野生花卉的繁育与抗逆性研究[D].临安：浙江农林大学(硕士学位论文)，2011.

[20]韦毅刚.华南苦苣苔科植物[M].南宁：科学技术出版社，2010.

[21]吴静，秦飞，王维，等.我国石灰岩地区特有植物研究进展[J].江苏林业科技，2010，37(2)：50-54.

[22]Zhang L J, F J J, Ruan Y Y,et al. Application of Polyethylene Glycol in the SStudy of Plant Osmotic Stress pH Ysiology[J]. Plant pH Ysiology Communications, 2004, 40(3): 361-364.

[23]郑艳玲，马焕成，Scheller Robert，等.环境因子对木棉种子萌发的影响[J].生态学报，2013，33(2)：382-387.

[24]李文娆，张岁岐，山仑.水分胁迫下紫花苜蓿和高粱种子萌发特性及幼苗耐旱性[J].生态学报，2009，29(6)：3066-3074.

[25]Levit J. Reponses of Plants to Environmental Stress[M].New York: Academic Press, 1980.

[26]Ungar I A. HaloPHyte Seed Germination[J].The Botanical Review，1978(44): 233-264.

[27]Fercha, Azzedine, Capriotti, et al. Comparative Analysis of Metabolic Proteome Variation in Ascorbate-primed and Unprimed Wheat Seeds during Germination under Salt Stress[J].Journal of Proteomics, 2014(108): 238-257.

[28]曾秀存，许耀照.不同NaCl浓度对黄瓜种子萌发特性的影响[J].河西学院学报，2008，24(2)：55-58.

[29]陈景芋，李卫军，解继红，等.3种鹅观草属植物种子萌发期耐盐性研究[J].种子，2009，28(1)：64-66.

[30]马玉涛，惠荣奎，刘焰.紫苏种子萌发特性的研究[J].种子，2009，28(11)：49-51.

[31]高健，熊勤，李祝，等.溶氧、pH及其他理化因子对蓖齿眼子菜种子萌发的影响[J].水生生物学报，2006，30(5)：524-529.

[32]于秋良，杨志贤，李忠芳，等.PH值对绿豆种子萌发和幼苗生长的影响[J].南方农业学报，2012，43(10)：1466-1469.

[33]李娜，邵爱娟，袁媛.不同产地牛膝种子的生活力及形态的比较研究[J].中国中药杂志，2008，33(9)：1001-1003.

[34]魏胜利，王文全，秦淑英.甘草种源种子形态与萌发特性的地理变异研究[J].中国中药杂志，2008，33(8)：869-873.

[35]方升佐，朱梅，唐罗忠，等.不同种源青檀种子的营养成分及种子的活力差异[J].植物资源与环境，1998，7(2)：16-21.