椰子木蛾在5个椰子品种上种群生命表参数比较

方萍 张峰 阎伟 李朝绪 刘丽 马子龙 覃伟权

摘 要 椰子木蛾是危害棕榈科植物的重要食叶类害虫。为了明确5个椰子品种对椰子木蛾生长发育和种群参数的影响，应用Jackknife技术统计分析数据。结果表明，椰子木蛾在5个椰子品种上的发育历期存在极显著差异，在文椰3号上完成1个完整世代所需时间最短，为（50.52±0.72） d，在马哇椰子上最长，为（64.97±1.33） d；取食海南本地高种叶片的椰子木蛾雌雄虫蛹重最轻，分别为（47.11±2.16） mg、（25.18±1.13） mg；在文椰3号上椰子木蛾的内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）最高，分别为0.1061±4E-04和1.1119±5E-04。综合比较5个椰子品种，文椰3号是椰子木蛾的最适宜取食椰子品种，其次分别为海南本地高种、文椰4号、文椰2号和马哇。

关键词 椰子木蛾；椰子品种；生命表；Jackknife

中图分类号 S31 文献标识码 A

Abstract Opisina arenosella Walker is an important leaf eating pest in palm plants. In order to clarify the effects of the growth， development and population parameters of O. arenosella on five coconut varieties， data were analyzed using pseudo-values， which were produced by jackknife re-sampling. There are very significant differences in the developmental duration of the O. arenosella on the five coconut varieties. It took the shortest time to complete a full generations on Red Dwarf for （50.52±0.72） d， longest on Mawa for （64.97±1.33） d. Both female and male pupa which reared by Hainan Local Tall was the lowest pupa weight， they was （47.11±2.16） mg and （25.18±1.13） mg. The intrinsic rate of increase （rm） and finite rate of increase （λ） value of the O. arenosella was the highest on Red Dwarf， with a maximum of 0.1061±4E-04 and 1.1119±5E-04. Comprehensive comparison of the five kinds of coconut varieties， Red Dwarf is the most suitable coconut variety for O. arenosella， followed by Hainan local Tall， Aromatic coconut， Yellow Dwarf and Mawa.

Keywords Opisina arenosella； coconut varieties； life table； Jackknife

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.019

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）别名椰子织蛾、椰蛀蛾、椰子黑头履带虫，属鳞翅目（Lepidoptera）、麦蛾总科（Gelechioidea）、木蛾科（Xyloryctidae）、木蛾亚科（Xyloryctinea）、椰木蛾属（Opisina）[1]。该虫起源于印度和斯里兰卡，后扩散至缅甸、巴基斯坦、泰国、孟加拉国、马来西亚和印度尼西亚等国。在中国，于2013年在海南万宁首次发现该虫，现扩散至广东和广西[2-4]。主要危害椰子、大王棕、中东海枣等15种以上棕榈科植物，被视为海南省继椰心叶甲入侵并大面积危害后的又一重大棕榈科食叶类害虫。2014年，国家林业局将该虫列入全国林业危险性有害生物名单，农业部、国家林业局和国家质检总局联合下文加强在全国对椰子木蛾的检疫防控[5]。该虫在其幼虫时期取食寄主植物老叶，并在叶片背面利用粪便和虫丝筑成虫道，使叶片呈焦枯状，降低叶片光合作用效率，同时也给化学农药防治带来较大的阻碍[6-7]。印度在调查中发现，在虫害持续发生的年份，受害椰子树椰果产量损失达45.4%，造成椰子叶柄和叶片相对损失21.0%、13.8%，受害椰子树4 a后才能恢复到正常的生产能力[8]。阎伟等[9]研究了椰子木蛾对海南椰子造成的经济损失评估，发现椰子木蛾对椰子为害率介于5%～40%时，每年对海南省椰子产业造成的经济损失在1.80亿～17.00亿元，其中，直接经济损失1.18亿～9.46亿元，间接经济损失0.55亿～6.99亿元，防治费用6.82万～5456万元。

目前，国内外学者针对椰子木蛾的研究主要集中在生物学、生态学和防治方面[9-12]。作为椰子上的主要害虫，有关椰子木蛾發育历期与生命表的研究鲜有报道，故本研究应用Jackknife技术对椰子木蛾在5个椰子品种上的发育及生命表参数差异进行比较，以期明确椰子木蛾最佳取食品种，为野外防治和椰子抗虫性研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验虫源由中国热带农业研究院椰子研究所椰子木蛾饲养室提供，已在室内繁育多代。实验植物为海南本地高种、文椰2号、文椰3号、文椰4号和马哇椰子的下部叶片，采自中国热带农业科学研究院椰子研究所试验基地。实验材料为试管（直径11 mm，高10 cm）、人工气候箱、毛笔、饲养瓶（R=14.00 cm，H=24.9 cm）。

1.2 饲养方法

挑选室内饲养的椰子木蛾雌雄成虫，按照雌雄1：1的比例进行交配产卵。待其孵化后，用毛笔将幼虫放入装有叶片的试管里饲养，每个试管一头幼虫，每一种椰子叶片接虫5组，每组10头幼虫。放入人工气候箱（温度 （28±1）℃，RH 88%，光周期 L：D=12 h：12 h）里饲养[13]。每2 d观察并记录5个椰子品种上椰子木蛾幼虫的发育历期及存活数。成虫期雌性成虫按1：1进行配对，观察记录其存活数及产卵量，直至死亡。

1.3 数据处理

通过组建不同椰子品种上椰子木蛾的实验种群生命表，计算出主要生命参数：净增值率R0，平均世代周期T，内禀增长率rm，周限增长率λ，种群加倍时间DT，计算方法参照徐汝梅等[14]和王少山等[15]研究方法。若比较5个椰子品种饲养条件下椰子木蛾种群生命表综合参数的差异，须明确综合参数的变异程度。而传统的生命表统计方法无法计算出变异程度。因此，变异程度的计算可采用Jackknife方法[16]。Meyer等[17]和陶士强等[18]利用Jackknife原理提出计算rm及变异的方法，并证明这是一种相对有效的变异估算方法，公式如下：

其中，为从实验种群中去除第i 个个体时，其余的（n–1）个个体计算得到的种群内禀增长率（i=1，2，，n）； 为第i 个个体的Jackknife内禀增长率的“伪值”； 为Jackknife内禀增长率“伪值”的总体估计值；为Jackknife内禀增长率的标准误。

实验所得数据用Microsoft Office Excel、SPSS 17.0进行统计分析。

2 結果与分析

2.1 5个椰子品种对椰子木蛾发育历期的影响

由表1可知，椰子木蛾幼虫发育历期在5个椰子品种上差异显著，但其成虫寿命差异不显著。取食5个椰子品种的椰子木蛾，幼虫龄期也不同。取食文椰3号叶片的幼虫龄期为8龄，在海南本地高种、文椰2号和马哇上，幼虫龄期可达10龄。不同龄期、不同椰子品种叶片上椰子木蛾的发育历期也不同，低龄幼虫之间存在的差异性比较明显，高龄幼虫之间差异性不明显。

文椰4号上椰子木蛾幼虫1龄幼虫发育历期平均（4.77±0.16） d，与海南本地高种（5.75±0.27） d和文椰2号（5.79±0.25） d差异显著；2龄幼虫发育历期在马哇上最长，平均（5.94±0.38） d，与海南本地高种（4.27±0.15） d、文椰3号（4.09±0.09） d差异显著；文椰3号上的3龄和4龄幼虫的发育历期显著短于文椰2号和马哇上的幼虫；椰子木蛾5龄幼虫在马哇叶片上发育时间最长（5.58±0.31） d，与海南本地高种（4.23±0.31） d和文椰3号（4.26±0.28） d差异显著；6龄幼虫在文椰4号叶片上发育历期最短（4.16±0.24） d，与马哇上的幼虫历期差异显著。7～9龄幼虫在5个椰子品种上的发育历期无显著差异，5个椰子品种上椰子木蛾蛹历期和成虫发育历期之间无显著差异，蛹平均发育历期8～9 d，成虫平均寿命6～8 d。

取食5个椰子品种的椰子木蛾幼虫发育历期存在显著差异。取食文椰3号的椰子木蛾幼虫的发育历期最短，（30.32±0.53） d；马哇叶片上椰子木蛾幼虫发育历期最长，（44.36±1.06） d。取食文椰3号的椰子木蛾最早开始化蛹，取食马哇的椰子木蛾最晚开始化蛹。

2.2 5个椰子品种对椰子木蛾各龄期化蛹率的影响

由图1可知，椰子木蛾在室内饲养条件下，最早从5龄开始化蛹，最晚10龄化蛹，对于不同品种，椰子木蛾化蛹主要集中在7～8龄。取食海南本地高种的椰子木蛾最早开始化蛹龄期为6龄，占化蛹幼虫的0.11±0.07；7龄化蛹率最多，占0.63±0.10；8龄化蛹率降低，占0.26±0.09。在文椰2号上，椰子木蛾6龄开始化蛹，7龄和8龄是其化蛹高峰期，最高化蛹龄期达10龄。在文椰3号上，椰子木蛾从5龄开始化蛹，7龄达到最大，占0.62±0.07；8龄化蛹率降低，占0.20±0.07。在马哇上椰子木蛾7龄开始化蛹，化蛹率为0.11±0.04，8龄、9龄的化蛹率分别为0.53±0.09、0.33±0.14，最晚化蛹的龄期可达10龄。在文椰4号上，幼虫化蛹主要集中在6～ 9龄；化蛹率最高为8龄，为0.43±0.15；其次为7龄，为0.40±0.14。

2.3 5个椰子品种对椰子木蛾蛹重的影响

由图2可知，取食不同椰子品种的椰子木蛾的雌蛹体重均高于雄蛹。海南本地高种上雌虫蛹重最轻为（47.11±2.16） mg，显著轻于文椰2号的（57.29±1.82） mg和文椰4号的（58.90±2.99） mg；雄虫蛹重在文椰2号上最重，为（32.15±1.07） mg，与海南高种的（25.18±1.13） mg存在极显著差异。

2.4 5个椰子品种上椰子木蛾实验种群生命表

由表2可知，文椰3号上椰子木蛾的净值增长率（R0）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）高于其他4个品种，平均世代周期（T）、种群加倍时间（DT）皆小于其他品种上的种群，表明椰子木蛾在文椰3号上比其他品种更利于种群繁殖。马哇叶片上椰子木蛾种群的平均世代周期和种群加倍时间最大，而内禀增长率、周限增长率均小于其他寄主植物，表明马哇较其他4个品种最不利于种群繁殖。

通过Jackknife分析方法发现，不同椰子品种上的椰子木蛾种群的生命参数存在明显的差异，并且文椰3号具有显著性优势的rm、λ、DT值，比其他4个椰子品种更利于种群繁殖（表3）。

3 讨论

本研究主要通过比较5个椰子品种上椰子木蛾的发育历期和生命表参数的差异，从而找到适宜椰子木蛾生长繁殖的品种。通过对比发现，椰子木蛾在文椰3号上发育历期最短（50.52 d±0.72 d），在马哇叶片上发育历期最长（64.97 d±1.33 d）。椰子木蛾在5个椰子品种上化蛹主要集中在7～8龄，均占总体化蛹量的75%以上，且雌虫蛹重均大于雄虫蛹重，在海南本地高种上雌雄蛹重最轻（47.11 mg±2.16 mg、25.18 mg±1.13 mg）。而本文所报道的椰子木蛾幼虫在海南本地高种叶片上的发育龄期与林玉英等[19]实验结果基本一致。Perera等[20]报道，椰子木蛾幼虫在林间为5龄，在实验室条件下最高可达8龄；杨崇慧等[13]依据Dyar法则和Crosby生长法则对椰子木蛾龄期划分进行验证，确定其在林间和实验室饲养条件下的龄期数分别为5龄和5～8龄，与本文实验结果存在一定差异。究其原因，本实验是在室内、离体叶片上进行的，温度、湿度、光周期、离体叶片中水分和营养物质含量都与野外活体上存在部分差异，这可能是导致椰子木蛾在采摘后的叶片上的发育龄期增加的原因。

rm是一个非常重要的生命指标，反映了一个种群在特定环境下的数量增长能力，在生态分析和种群数量预测方面有一定价值，可以作为一个尺码来衡量当时或者未来种群消长的趋势[21]。显然椰子木蛾文椰3号上的rm值高于其他4个品种，但无法进行变异程度的比较，而通过Jackknife技术进行数据处理后得出椰子木蛾在文椰3号上的rm值最大，且与其他品种差异极显著（p<0.01），这与较高的发育速率有关。说明文椰3号是椰子木蛾的最适宜椰子品种，其次分别为海南本地高种、文椰4号、文椰2号、马哇。

椰子是海南省的重要经济作物，文椰2号、文椰3号、马哇、文椰4号是海南省主要椰子品种。不同椰子品种对椰子木蛾生长发育影响的差异性，可能与寄主植物中主要营养成分含量、叶片结构、叶片挥发性信息化合物，以及椰子木蛾取食后寄主次生代谢物的主动防御作用有关，因此仍需进一步研究，为更好地认识椰子木蛾与寄主植物的关系，为该虫的防治和抗性品种的选育提供理论参考。

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