纤维对猪的营养和肠道健康的影响

王志博 陆东东 倪冬姣

摘 要：日粮纤维会影响营养物质的利用，降低饲料的净能值。然而，日粮中必须加入纤维，以维持动物消化道正常的生理学功能。此外，日粮纤维的不良作用可以根据纤维的特性进行测定，且会因纤维源的不同而不同。多种技术可用于提高现有饲料资源的营养价值和利用。另外，日粮纤维的利用范围受猪的年龄和品种的影响。利用日粮纤维的潜在益生元效应是一种有应用前景的方法，可以提高动物胃肠道的功能，因此可以尽量减少抗生素生长促进剂的使用。在日粮中添加可溶性非淀粉多糖（Soluble Non-Starch Polysaccharides，NSP）能够促进动物肠道共生菌的生长。在日粮中添加来自菊苣的NSP，会改变猪肠道微环境和肠道形态，同时生长性能保持不变，消化率仅有微小的下降。食糜中的发酵产物和pH会对日粮的类型做出良好的反应，并且会改变肠道菌群组成。有趣的是，纤维的摄入量会影响肠道上皮细胞热应激蛋白的表达。热应激蛋白在肠道中具有重要的生理学作用，能够完成重要的家务管理功能（housekeeping function），以维持肠道屏障的完整性。因此，越来越多的证据表明，日粮纤维因能与肠道微环境以及与免疫系统有关的肠道发生相互作用而可能具有益生元的作用。

关键词：品种；肠道健康；纤维；猪；益生元

中图分类号：S828 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）06-0093-04

在全球范围内玉米和豆粕是猪和家禽日粮中的主要原料，它们能够提供动物所需的大部分能量和营养物质。虽然全球部分玉米和豆粕可获得量不足的地区使用其他的谷物（如小麦）和副产物（如米糠和酒糟）作为饲料来取代全球猪业和禽业中使用的玉米和豆粕，但是人们对这种做法仍旧存在异议。这种做法可能是正确的，并可以应用于工业化的家畜生产，但是其可能不适用于主要以小型农场进行家畜生产的国家。

随着人们对小型家庭农场的关注度提高（为了改善食品安全以及尽可能减少对环境和气候的影响），人们有机会让日粮中的饲料原料更为多样化。在亚洲，很多国家用于动物的潜在饲料资源主要来源于植物类食品和农工业副产品，例如木薯叶、地瓜藤、空心菜、米糠、木薯渣、啤酒糟和豆腐渣。它们代表着未被充分利用的饲料原料，大多纤维含量高，这迫使它们在单胃动物日粮中的使用受限，特别是在幼龄动物中（由于这些原料体积大的特性和幼龄动物发酵纤维的能力有限）。因此，为了更好地在日粮中利用这些可获得的富含纤维的饲料原料，我们必须弄清它们的化学和物理特性，并考虑用于饲料配方中。

日粮纤维在猪和家禽饲料中具有重要作用，日粮中必需含有一定量的日粮纤维以维持动物正常的肠道生理功能。当在单胃动物日粮中导入纤维时，主要顾虑的问题是：高日粮纤维含量与营养物质利用率低和低净能值相关。然而，日粮纤维对营养物质的利用和净能值的负面影响将按照纖维的特性进行测定，且不同纤维源之间可能存在很大差异。而且，日粮纤维可能有其他的正面的影响，如刺激肠道健康、增加饱感、影响动物行为以及总体上改善动物健康。尽管动物日粮明显需要含有日粮纤维，但是其并没有被包括在单胃动物营养需要中。

在很长一段时间内，抗生素被用作为常规的生长促进剂来控制动物肠道常见的疾病问题，例如断奶后腹泻、猪痢疾。然而，这不是一种可持续性的生产体系，在饲料中经常使用抗生素将促使细菌耐药性的增加，这可能会导致人类和动物患病时缺乏有效的抗生素用于治疗。另外，在动物生产中以添加剂的形式滥用抗生素能够导致动物产品中有高残留的抗生素。2006年起，抗生素生长促进剂（Antimicrobial Growth Promoters，AMGP）在欧洲被禁止使用，目标是在食品生产中最小量地使用抗生素。可以预期，世界的其他地方也会采取相似的措施。

为了在动物生产中尽量减少AMGP的使用，重要的是以其他方式找到可以获得良好的动物健康的方法。可能的方法是改变日粮组成和使用多种日粮的干预措施。这一领域（目的为改变肠道微生物组成）已经进行了大量的研究，例如通过益生菌、益生元、有机酸和日粮纤维来改变动物的肠道微生物组成。人们认为，这些日粮的干预措施具有改善肠道健康的潜力。

1 日粮纤维

根据糖苷连接糖的方式，碳水化合物组分可以分为寡聚糖和两大类型的多糖（淀粉和非淀粉多糖）。非淀粉多糖（Non-Starch Polysaccharides，NSP）与木质素一起被定义为饲料和食品中的日粮纤维（Diet Fibre，DF）组分。然而，不可消化的寡糖和抗性淀粉在机体中与NSP和木质素有相似的生理作用，不过前者不属于细胞壁结构，因此该定义应该进行扩展以包含这些组分。

在饲料原料间和同种原料内，日粮纤维的含量和组成差异很大。结果是：由于饲料来源的不同，任何动物的传统日粮所含的日粮纤维浓度和特性在不同的生产体系和国家之间会存在差异。植物原料和它们的副产品的化学成分的改变不仅取决于该植物的植物学来源和加工处理的方法，也取决于该植物在收获时的组织类型和成熟度。

植物原料中胞间层、初级和次级细胞壁的比例连同连接细胞壁的无定形基质的特性一起决定了纤维的利用率和特性。这些无定形基质在植物的不同组织间和不同植物间通常显示出很大的差异。在单子叶植物中，例如谷物，主要的细胞壁NSP是阿拉伯木聚糖、纤维素和β-葡聚糖。而双子叶植物中的无定形基质与单子叶植物的差别很大，这是由不同组织类型造成的，可以以果胶物质的含量和特性上存在的巨大差异为例证。

日粮纤维的物理化学特性取决于组成细胞壁的多糖以及取决于决定它们溶解度的分子内部交联作用。与动物营养相关的主要物理化学特性是阳离子交换能力、水合特性、黏性和有机化合物吸附特性等。不可溶日粮纤维的特点是增加食糜的流通速率和粪便的体积，而可溶性日粮纤维的特点是增加黏性和水合特性。饲料的水合特性对于动物对食物有效的消化来说非常重要，以膨胀力、溶解性、持水力（Water Holding Capacity，WHC）和水结合力（Water Binding Capacity，WBC）为特征。最近的研究表明，在越南收集的植物原料和农工业副产品的可溶非纤维多糖（Soluble Non-cellulosic Polysaccharides，S-NCP）的含量与WHC存在很强的相关性。这可能是由于在高S-NCP含量的饲料原料中能够保有大量水的细胞基体存在更多的缝隙。相似地，研究表明来自植物食物和农产工业副产物的S-NCP组分与水合特性呈线性相关，例如膨胀性和WBC（图1）。

2 营养作用

2.1 改善饲料价值

各种技术，例如制粒、减小粒度和添加外源性酶能够用来提高可利用饲料源的营养值和利用率。这可能与克服当地可利用饲料源的营养价值低（由于饲料含有高浓度的、会影响饲料物理化学特性的纤维和其他组分）的缺点紧密相关。

添加酶制剂的正效应是由于酶制剂瓦解了完整细胞壁并释放出被束缚的营养物质，或者改变非淀粉多糖的物理特性（例如黏性、WHC），或者改变了在小肠与大肠中细菌的组成和含量。

已经有报道指出，降低饲料粒度可以改善断奶仔猪的饲料转化率和营养物质消化。猪的年龄与饲料粒度在消化率上似乎有相互作用。这使得与较大猪比较，幼龄猪对饲料粒度有更大的反应。这能够解释为什么随着猪年龄的增加，大肠中可降解碳水化合物的微生物定植量增加，以及小肠消化和吸收能力提高。也有结果显示，饲料粒度与酶制剂在猪日粮组分全消化道表观消化率方面存在互作。饲料粒度的减少可增加断奶后长白×约克夏猪日粮组分全消化道表观消化率和平均日增重。而且，添加多酶复合物（α-淀粉酶、β-葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶）可改善仔猪断奶后日粮组分全消化道表观消化率和生长性能。然而，饲料粒度和多酶的添加在仔猪断奶后全消化道蛋白质和中性洗涤纤维的消化率上存在相互作用，如添加多酶复合物和增加更大粒度（分别为80%对75%和58%对51%）的日粮的全消化道粗蛋白（Crude Protein，CP）和中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）的消化率，而在小粒度（80%对78%和59%对55%）日粮中没有变化。然而，在猪的育成期，除了CP和NDF，多酶复合物的添加对猪的生产性能和日粮组分的全消化道表观消化率无正面影响（表1）。

2.2 纤维的利用

2.2.1 年龄的影响

成年猪比青年猪有更充分的肠道发育和更大体积的肠道、每千克体重更低的饲料采食量以及更慢的食糜流通速率和更高的纤维降解能力，这导致母猪比年轻猪消化纤维组分的能力更强。研究表明，在小肠段母猪比生长猪能够消化更多比例的NSP。研究还表明，母猪消化不可溶性NSP的能力更高。然而，生长猪和母猪在可溶性NSP的消化率上差别非常小。因为随着年龄和体重的增加，猪消化纤维原料的能力会增强。因此，有人建议，猪日粮中的大部分饲料原料至少应有两个不同的能量值（一个是用于生长—育肥猪，另一个用于母猪），这一方法已经在法国农业科学研究院猪净能体系中使用。

在断奶仔猪中，年龄在影响除NDF外的所有日粮组分的全消化道表观消化率上，断奶后5周比断奶后3周有更高的值。

2.2.2 猪品种的影响

消化能力和潜在的体蛋白沉积能力是与猪生产性能相关的两个重要的性状。然而，猪商业化育种研究主要关注与体脂肪和体蛋白沉积相关的因素，而较少地指向消化能力的育种差异。因此，体蛋白和体脂肪以及它们的沉积速率是用于预测随着时间的推移胴体肌肉和脂肪组织组成变化的生长模型中关键的变量。这种优先性可以通过消费者对总的肉质和尤其是对瘦肉的越来越多的需求来解释。这也反应在对外来品种的越来越多地使用上，亚洲多个国家的城镇和半城镇化区域使用长白猪、约克夏猪、杜洛克猪和汉普夏猪等与当地猪种杂交。当每日饲喂相同的DM和CP量时，大白猪×约克夏猪（LY）杂交猪比越南当地的芒街（MC）猪显示出更高的生长速度和更好的饲料转化率。这是由于LY猪比MC猪有更大的瘦肉组织生长潜力，这反应在更高的氮沉积上。

然而，当地的品种，例如MC猪，在繁殖和适应当地气候方面可能有更好的特性。因此，越南纯繁MC母猪通常仍旧与外来品种的公猪（通常为约克夏猪或长白猪）进行人工授精配种，在小规模的半集约化和集约化生产系统中后代用于育肥。而且，研究表明，当地猪种比遗传上支持高生长性能的外来猪种可能有更高的消化纤维的能力。当地猪有更好的消化能力，主要原因是它们有更长的食糜停留时间。由于食糜、消化酶和吸收表面之间以及食糜与肠道微生物间有更长的接触时间，所以当地猪有更高效的消化。与LY猪比较，当地MC猪有更长的食糜停留时间，这能够用有更大的肠道组织（在直径方面）来解释，反映了更大的肠道容量。同样地，有报道指出肠道容量的差别能够解释伊比利亚猪比长白猪有更长的食糜停留时間。对当地猪种和外来猪种的早期研究也表明，当地猪的肠道组织更长（图2）。另外，最近的研究表明，品种和日粮与回肠内的乳酸菌数量和丙酸浓度存在互作。与LY猪相比，增加日粮纤维水平连同提高可溶性纤维含量对MC猪回肠乳酸菌数量和丙酸浓度的影响更大。这表明MC猪和LY猪在肠道微生物活性和/或组成上存在差异。

有趣的是，不同猪品种在回肠的形态学方面也存在差异，而在十二指肠和空肠的形态学上无差异。MC猪的空肠比LY猪有更短的肠绒毛、更小的绒毛宽度和更大的隐窝密度。食糜通过消化道的时间和肠道微生物的活力能够解释这些肠道形态学上的差别。消化的营养物质主要被近端小肠吸收。与远端小肠比较，小肠中食糜流通速率快和微生物活力低一起导致食糜组分更少地暴露于肠道。与LY猪相比，MC猪有更长的固体食糜总消化道平均保留时间，这便利消化糜和吸收表面之间有更长时间的接触。

基于现有数据，我们可以合理地假设：不同品种有不同的消化能力，对于相同日粮在营养物质利用和生产性能方面会表现出不同的反应。

（待续）