甘蓝型冬油菜光合特性与抗寒性分析

钱武

摘 要 为了研究甘蓝型冬油菜光合特性与抗寒性的关系，本研究以甘蓝型冬油菜为试验材料，在甘肃省兰州市、天水市两个地点进行种植，在油菜越冬前对油菜叶片的光合速率、胞间二氧化碳的浓度以及蒸腾速率进行了测定。结果表明：50个甘蓝型冬油菜品种的越冬率存在地域间的差异，天水市的越冬率明显高于兰州市，天水市的越冬率达到100%的有15个品种，而兰州市越冬率最高的是57%，兰州市品种越冬率为0的有6个，而天水越冬率最低的为9.03%。经过品种的光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、越冬率的相关性比较分析表明：光合速率与胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关；光合速率与蒸腾速率呈极显著负相关；光合速率与越冬率呈极显著正相关；胞间二氧化碳浓度与蒸腾速率呈极显著正相关；胞间二氧化碳浓度与越冬率呈极显著负相关；蒸腾速率与越冬率呈极显著负相关。

关键词 甘蓝型；冬油菜；越冬率；抗寒性

中图分类号：S565.4 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.17.015

环境低温对植物造成的冻害，一直是世界范围内限制农作物栽种和降低其产量的重要原因之一[1]。近年来，冬油菜的抗寒性已越来越为人们所关注，逐渐筛选出适宜北方寒地种植的冬油菜品种（系），从而对冬油菜北移推广具有重要的意义。光合作用是植物的物质积累与生理代谢的基本单元，植物体内积累的90%～95%有机物质来自植物光合作用。近年来，国内外不少科学工作者对小麦、水稻、大豆[2-4]等作物的光合作用进行了大量的研究，发现植物的净光合效率既与品种差异、叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度等自身生理特性密切相关，同时又受光照强度、大气温度等外界因素的影响，而净光和效率的高低与作物光合产物积累、产量潜力发挥以及产品品质优劣密切相关[5]。已有的研究表明，植物生长调节剂能提高作物的产量和品质，提高作物的抗寒能力，促进幼苗在低温下生长，叶绿素含量明显增加，抗氧化酶活性上升，关于植物生长调节剂对低温下作物光合作用及产量影响的研究并不多见[6]。因此研究作物的光合作用对农业育种工作具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料及试验地点

供试材料为50份甘蓝型冬油菜品种，分别播种于兰州市、天水市。兰州市年平均降水量为360 mm，年平均气温为10.3 ℃，全年日照时间平均为2 446 h，无霜期

180 d以上；天水年平均气温为11 ℃。最热月7月，平均气温为22.8 ℃；最冷月1月，平均气温为-2.0 ℃。

所有供试材料于2017年8月25日和8月27日播种于兰州市和天水市2个试验点，小区种植，每小区面积

5.0 m×1.5 m。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 光合特性的测定

10月29日，用光合仪（LI-6400XT）分别对兰州市和天水市的50个品种的胞间二氧化碳的浓度、蒸腾速率以及光合速率进行了测定。

1.2.2 越冬率的测定

2018年3月20日，统计越冬前株数及返青后存活株数，计算各品种的越冬率（越冬率（%）=返青存活株数/冬前株數×100%）用此作为衡量油菜抗寒性强弱的形态指标。

1.3 数据处理

所有数据用Excel 2003和SPSS 19.0统计分析软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同种植区甘蓝型冬油菜品种的越冬率

越冬率是判断作物安全越冬的一个重要指标，同时也是判断作物抗寒性的重要依据。品种之间的越冬率存在较大的差异，在天水地区覆盖条件下，越冬率最高的有WGP6 W40、WGP8 W42、WGP10 W44、WGP12 W46、WGP27 W61、WGP33B W67B 、WGP41 W75、WGP43 W77、WGP47 W81、WGP48 W82、510、07-1908、10-2117、甘杂1号和平甘1号15个品种，越冬率为100%，占参试品种的30%。越冬率为80%～99%的有2012y5 2646 82-2524、2012y15 3303 lesira、2012y18 3397 Rapora、2012y20 5170 koolzaand-2、2012y24 6146 gave、2012zy21 7476、WGP4 W38、WGP5 W39、WGP11 W45、WGP20 W54、WGP25 W59、WGP29A W63A、WGP29B W63B、WGP30 W64、WGP31 W65、WGP38 W72、WGP45和W79 17个品种，占参试品种的35%。越冬率为50%～79%的有2012y22 5226 Arabelle、2012zy4 3392、2012zy18 1193、WGP18 W52、WGP19 W53、WGP22 W56、WGP24 W58 sun2、WGP26 W60、WGP28 W62、WGP42 W76和WGP46 W80 11个品种，占参试品种的22%。越冬率小于50%的有2012zy5 5132、2012zy6 5867、2012zy22 7478、2012zy24 7499、WGP13 W47和WGP14 W48 6个品种，占参试品种12%（表1）。

试验结果（图1）表明，50个参试品种的越冬率在地域间存在显著差异，天水的越冬率明显高于兰州，兰州市的平均越冬率为25.526%，天水市的平均越冬率为73.4%。在兰州市，在覆盖条件下，越冬率在40%～59%的有18个品种，占参试品种的36%；越冬率在10%～39%之间的有19个品种，占参试品种的38%；越冬率小于10%的有6个品种，占参试品种的12%；越冬率为0的有7个品种，占参试品种的14%，而在露地条件下，所有参试品种的越冬率为0%～10%。在天水市露地条件下，所有参试品种的越冬率都大于0，其中34%的品种越冬率为100%，能安全越冬。可见，甘蓝型冬油菜在天水市是可以越冬的。试验也表明，天水市是我国北方甘蓝型冬油菜越冬的边缘区域，选择品种很重要，只有强冬性的强抗寒品种才能够适宜天水的生态条件，否则，则会在生产上造成严重损失。

2.2 不同甘蓝型冬油菜品种的光合速率

越冬前对各品种叶片的光合速率测定结果表明，品种的越冬率不同，其光合速率也不同，越冬率高的品种光合速率显著高于越冬率低的品种。方差分析结果表明，不同抗寒材料光合速率达到极显著水平，说明越冬前叶片光合速率在一定程度上可以作为冬油菜抗寒性的鉴定指标。

光合速率在地区间也有较大差异。天水品种的光合速率明显强于兰州的。如根据（表1）越冬性排序最高的WGP6 W40、平甘1号、510、07-1908和WGP48 W82等5个品种，在兰州市的光合速率μmol·m2·s-1为1.6、1.6、1.53、1.4、1.32，而在天水市的光合速率μmol·m2·s-1为1.8、1.8、1.73、1.63、1.58，天水市较兰州市分别高0.2、0.2、0.2、0.23、0.26。越冬率最低的2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5个品种，在兰州市的光合速率为0.07、0.1、0.13、0.2、0.2，而在天水市的光合速率为0.58、0.58、0.59、0.62、0.66，天水市较兰州市分别高0.51、0.48、0.46、0.42、0.46。方差分析结果，地区间光合速率达到显著水平。不同甘蓝型冬油菜品种的光合速率如图2所示。

2.3 不同甘蓝型冬油菜品种的胞间二氧化碳浓度

越冬前对各品种叶片的胞间二氧化碳浓度测定结果表明，品种间胞间二氧化碳浓度存在明显差异，表现为越冬率高的品种，其胞间二氧化碳浓度低于越冬率低的品种，而且在不同地区间具有相同趋势，即品种的胞间二氧化碳浓度均随着越冬率的逐渐增大而减小。兰州市和天水市的品种在各越冬级别均达到极显著水平（图3）。

不同地区间品种的二氧化碳浓度也有较大差异，兰州市品种的胞间二氧化碳浓度明显高于天水市。如越冬率最高的WGP6 W40、平甘1号、510、07-1908、WGP48 W82等5个品种，在兰州市的胞间二氧化碳浓度μmol·mol-1为358、360、362、364、365，而在天水市的胞间二氧化碳浓度μmol·mol-1为358、359、360、360、360，天水市较兰州市分别低0、1、2、4、5；越冬率2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5个品种，在兰州市的胞间二氧化碳浓度为429、419、408、407、393，而在天水市的胞间二氧化碳浓度为382、381、380、379、378，天水市较兰州市分别低47、38、28、28、15。方差分析结果，地区间光合速率达到显著水平。

2.4 不同甘蓝型冬油菜品种的蒸腾速率

越冬前对各品种叶片的蒸腾速率测定结果表明，不同品种间越冬率不同其蒸腾速率也不同，品种越冬率随蒸腾速率的增大而减小。方差分析结果，均达到极显著水平（图4）。

不同地区间品种的蒸腾速率也有较大差异，兰州市品种的蒸腾速率明显高于天水市。如越冬率最高的WGP6 W40、平甘1号、510、07-1908、WGP48 W82等5个品种，在兰州市的蒸腾速率为3.76、3.99、4.06、4.25、4.42，而在天水市的蒸腾速率g·m-2·h-1为2.29、2.9、2.96、3.1、3.2，天水市较兰州市分别低1.47、1.09、1.1、1.15、1.22。越冬率最低的2012zy22 7478、Sun1 WGP1 W35、2012zy24 7499、2012zy6 5867、2012zy5 5132等5个品种，在兰州市的蒸腾速率g·m-2·h-1为7.63、7.72、8.04、8.55、8.8，而在天水市的蒸腾速率g·m-2·h-1为4.18、4.27、4.35、4.49、4.65，天水市较兰州市分别低3.45、3.45、3.69、4.06、4.15。方差分析结果，地区间光合速率达到显著水平。

3 结论与讨论

3.1 甘蓝型冬油菜的适应性

研究结果表明，参试品种的越冬率地区间具有较大差异，平均越冬率，天水市、兰州市分别为88.50%、33.56%，天水市的越冬率明显高于兰州市。可见，甘蓝型冬油菜在天水市是可以越冬的，天水市是甘蓝型冬油菜的边缘种植区，但选择品种是关键，只有强冬性的强抗寒品种才能够适宜天水市的生态条件，否则，则会在生产上造成严重损失。

3.2 品种间光合特性具有较大差异

结果表明，品种间光合特性具有较大的差异。越冬率高的品种光合速率显著高于越冬率低的品种；越冬率高的品种胞间二氧化碳浓度显著低于越冬率低的品种；越冬率高的品种蒸腾速率显著低于越冬率低的品种。梅德圣、李云昌在总结“973”首批启动项目“光合作用高效转能机理及其在农业中的应用”的研究成果后，提出了“外在光能转化效率（合理株型）+内在光能转化效率（高光效）+杂种优势”的作物超高产育种路线[7]。蔡耀辉 等也在2004年6月指出，今后的育种（小麦）应是以“高光效、高收获指数、高产优质、耐低营养”为目标的“三高一低”育种[8]。在油菜方面，满为群 等人也认为高光效育种应当成为油菜超高产育种的重要内容[9]。

3.3 品种的光合特性与冬油菜的抗寒性有着密切的关系

研究结果表明，甘蓝型冬油菜品种光合特性与冬油菜的抗寒性有着密切的关系，光合速率与越冬率呈极显著正相关；胞间二氧化碳浓度与越冬率极显著呈负相关；蒸腾速率与越冬率呈极显著负相关。并且各指标在不同越冬率级别的差异性较为明显。因此提高冬油菜越冬前的光合速率或减小蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度能有效提高甘蓝型冬油菜的抗寒性和越冬率。在越冬期由于光合系统效率降低，干物质分解的量大于合成的量，导致光合物质净合成量降低。光合速率高的品种比光合速率低的品种在短时间内积累更多的干物质；胞间CO2浓度增加则反映了叶肉细胞对CO2的需求关系。当叶肉细胞对CO2的需求增加时，细胞间隙的CO2浓度下降，当叶肉细胞对CO2的需求减少，细胞间隙的CO2浓度便升高。因此，胞间隙的CO2浓度变化反映了叶肉细胞光合作用能力的大小。水分是植物体光合作用必不可少的原料之一，當植物体的蒸腾速率过大时，就会导致植物体内的水分在短时间内大量蒸发，不利于植物合理地利用水分，所以蒸腾速率大的品种比蒸腾速率小的品种在短时间内产生的干物质要少。

近年来，各种传统育种途径在产量提高上的效果不明显。为此，国内外众多育种家将目光投向“高光效生理育种”模式[10]。本试验经过研究发现，甘蓝型冬油菜的光合速率与抗寒性呈正相关，因此希望在育种过程中通过一定的途径改变油菜的光合速率，提高光合作用能力，从而增强甘蓝型冬油菜的抗寒性，提高越冬率。

参考文献：

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[3] 翁晓燕，蒋得安，陆庆，等.影响水稻光合日变化因的分析[J].中国水稻科学，1998，12（2）：105-108.

[4] 满为群，杜维广，张桂茹，等.高光效大豆品种光合作用的日变化[J].中国农业科学，2002，35（7）：860-862.

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[6] 匡廷云.作物光能利用效率与调控[M].济南：山东科学技术出版社，2004.

[7] 梅德圣，李云昌.中国油菜高产育种研究进展[J].湖北农业科学，2003（4）：35-39.

[8] 蔡耀辉，李永辉，邱箭，等.水稻高光效育种研究进展及展望[J].江西农业学报，2009，21（12）：26-29.

[9] 满为群，杜维广，张桂茹，等.高光效大豆品种光合作用的日变化[J].中国农业科学，2002，35（7）：860-862.

[10] KUM SB，AGARIE S.High-levelexpressionofmaize Phosphoenol Pyruvate Carbox Ylaseintransgenic Riceplants[J].Nature Biotechnology，1999（17）：76-80.

（责任编辑：刘昀）