光照强度对六种草地植物种子萌发和幼苗生长的影响

赵明,张红香,颜宏,邱璐

1.东北师范大学生命科学学院,长春130024 2.吉林省草地畜牧重点实验室,中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春130102

1 前言

种子萌发是植物生活史的起始阶段[1],不仅与种子自身的生物学特征有关,也受环境因素的影响[2–3],如温度、光照、土壤含水量、种子在土壤中的埋深等[4]。在诸多的环境因子中,光是影响种子萌发的重要因子之一[5]。光通过4个属性影响种子萌发,包括光照强度、光质(不同波长的光)、光周期和光照时间[6]。以往的研究较多关注于光质[7]、光周期[8]和光照时间[9]对种子萌发的影响。光照强度具有日动态和季节动态,对植物生长具有重要影响,但有关光照强度对种子萌发的影响研究相对较少。研究发现大多数荒漠灌木种子都属于光中性种子,有光和无光条件下都能很好地萌发[10]。大多数草本和作物种子属于一次性闪光萌发植物,光斑、耕作或动物活动带来的土壤扰动就能诱导种子成功萌发,说明大多数草本和作物种子萌发需要光。有研究发现种子越小,需光性越强[11]。草地植物大多属于小种子物种,种子萌发是否受光照强度的影响,以及种子大小是否影响其对光照强度的萌发响应,还缺少信息。

光照强度对于幼苗生长和干物质积累及地上地下分配的影响研究主要集中于经济作物或树种[12–13],但是结果并不一致。对于白三叶(Trifolium repens)幼苗生长的研究发现, 高光强条件下(400 µmol·m-2·s-1)的地上、地下、总生物量及根冠比显著高于低光强(200 µmol·m-2·s-1)条件下[14]。而明党参(Changium smyrnioides)和峨参(Anthriscus sylvestris)的幼苗生物量在中等光照强度(65%全光照)下最高[15]。铁皮石斛(Dendrobium Officinale)的组培幼苗鲜重也随光照强度先增加后降低, 在中等光强(75 µmol·m-2·s-1)下最大[16]。这些不一致的结果是否与植物种子大小有关呢？因此,光照强度对不同种子大小草地植物幼苗生物量积累及地上地下分配的影响仍需更多的研究。

松嫩草原位于欧亚草原带的最东端,主要分布于吉林和黑龙江西部,草地覆盖率大,植物种类丰富,是我国重要的草场之一[17]。该地区年均温5℃,年日照时数2882 h,年降水量在350—500 mm之间,属于温带半湿润半干旱气候[18]。该地区春季干旱,6月下旬进入雨季,多数植物在这时开始萌发[19]。以往关于松嫩草原种子萌发的研究主要是温度或盐碱条件对种子萌发的影响[20–21],而缺乏光的影响研究。了解光照强度对松嫩草地植物种子萌发和幼苗生长的影响,有助于全面理解野生小种子植物的萌发对策及松嫩草原植物早期生活史阶段对环境的适应策略。

本文选择松嫩草原几种广泛分布的不同科属、不同种子大小、不同生活型的药用草本植物进行研究。本研究旨在揭示以下问题:(1)随着光照强度增加,草地植物种子萌发率和萌发速度增加还是降低？(2)光照强度如何影响草地植物幼苗的生物量积累及地上地下分配？(3)光照强度是否影响种子大小与萌发及幼苗生物量积累之间的关系？

2 材料与方法

2.1 实验材料

以反枝苋(Amaranthus retroflexus)、大果琉璃草(Cynoglossum divaricatum)、黄金菊(Hypochaeris ciliate)、紫菀(Aster tataricus)、角蒿(Incarvillea sinensis)和防风(Saposhnikovia divaricate)为研究对象。种子于 2015年秋季在松嫩草原(123°44′—47′E,44°40′—45′N)野生种群采集, 各物种的特征见表 1。将采集好的种子装在纸袋中室温条件下储藏至次年夏季实验开展前。萌发实验前称量各物种的种子重量,随机选择100粒种子在万分之一天平上称量,五次重复。

表1 六种草地植物的科属性、生活型和种子千粒重Tab.1 Family,life form and thousand-seed-weight of six grassland species

2.2 试验设计

种子萌发实验在四个HPG—400HX人工气候培养箱中进行。光照强度分别设置4个处理水平:无光、弱光(5000 lx)、中等光照(10000 lx)和较强光(20000 lx)[14]。本地区春夏季野外光照强度见表2。有光条件下光周期为12 h光照/12 h黑暗,温度设为25℃。

2.3 萌发试验

将待测种子用70%酒精消毒5 min,再用蒸馏水清洗三次[22],置于铺有两层滤纸的9 cm直径培养皿中,每皿30粒,三次重复,用蒸馏水浸湿。每个物种分别置于四组光照处理下,每天补充蒸馏水以保持滤纸湿润,并经常转换各重复的位置以确保培养条件一致。胚根伸出种皮视为萌发。每日记录一次萌发种子数,统计累积萌发率和萌发指数,公式如下:

(1)累积萌发率(%)=(每日累积的萌发种子数/供试种子数)×100%

(2)萌发指数(Gi)=∑(Gt/Dt), 式中Gt为t时间内萌发种子数,Dt为萌发天数[23]

2.4 幼苗生物量指标的测定

萌发实验结束后,每个物种每个重复随机选择10株幼苗分成根和地上两部分,放入烘箱中在85℃条件下烘干48小时至恒重,分别称量胚根和地上部分的生物量,计算幼苗总生物量和根冠比[24]。

2.5 数据分析

表2 松嫩草原地区春夏季节日间不同时间点光照强度Tab.2 Light intensity of different time points in daytime in spring and summer of Songnen grassland

数据分析前,百分率进行反正弦转换以保证方差齐性。光照强度与物种及其交互作用对种子萌发和幼苗生物量的影响采用二因素方差分析,光照强度对不同物种种子萌发率、萌发指数及幼苗生物量的影响采用单因素方差分析,差异性比较采用LSD检验。利用SPSS 19.0软件进行数据处理,采用Excel 2010和SigmaPlot 12.5制图。

3 结果与分析

研究发现,除光照强度对萌发指数、地上生物量及光照与物种交互作用对地上生物量无显著影响外,物种、光照强度及其交互作用对大部分种子萌发和幼苗生长指标均具有显著影响(P<0.05,表3)。

3.1 光照强度对种子萌发的影响

不同物种在不同光照处理下的萌发起始时间和累积萌发率不同(图1)。除了防风,角蒿、紫菀、黄金菊、大果琉璃草、反枝苋在中等光下第一天就可萌发。反枝苋在较强光处理下第一天也可萌发,萌发率为21.3%。其它光照处理下萌发延迟到第二天或第三天开始。防风在中等和较强光处理下第10天才开始萌发,萌发率分别为6.7%和2.2%。在萌发前期,所有光照处理下,种子萌发速率都较快,随着萌发天数的增加,萌发速率开始减慢。

表3 物种、光照强度及其交互作用对种子萌发及幼苗生物量的影响的二因素方差分析结果(F值)Tab.3 Two-way ANOVA(F value)results of the effects of species,light intensity and their interaction on germination and seedling dry weight

图1 不同光照强度对六种植物种子萌发时程的影响Fig.1 Effect of different light intensity on seed germination time course of six species

不同光照强度对角蒿、防风和黄金菊最终萌发率无显著影响(P<0.05)。对于其它几个物种,萌发率最高发生于弱光(大果琉璃草、紫菀)和中等光(反枝苋)处理下。从物种间比较看,反枝苋和防风的最高萌发率分别为76.7%和76.0%,大果琉璃草、角蒿、黄金菊、紫菀最高萌发率均在90%以上。反枝苋和大果琉璃草在不利光照条件下萌发率降低趋势最明显,最低萌发率比最高萌发率分别降低47.3%和57.3%。

3.2 光照强度对种子萌发指数的影响

六个物种萌发指数对不同光照强度的响应基本一致,即随着光照强度的增加,种子的萌发指数逐渐增加,至中等光开始降低(图2)。对于紫菀、防风和大果琉璃草,在弱光和中等光下萌发指数差异不显著,而反枝苋、黄金菊、角蒿在中等光下的萌发指数显著高于其它光照强度。大果琉璃草、角蒿和反枝苋种子在无光下的萌发指数显著低于其它光照强度处理(P<0.05)(反枝苋无光和弱光萌发指数差异不显著),而黄金菊在较强光下的萌发指数显著低于其它光照处理(P<0.05)。从物种比较看,反枝苋在中等光下的萌发指数最高,为68.0。而防风的萌发指数最低,为9.2。

3.3 光照强度对幼苗胚根、地上生物量和根冠比的影响

图2 不同光照强度对六种植物种子萌发指数的影响Fig.2 Effect of different light intensity on seed germination index of six species

在不同光强下大果琉璃草、黄金菊、防风、反枝苋的地上生物量差异不显著(图3),而角蒿在较强光下地上生物量显著高于其他光照水平(P<0.05),紫菀的地上生物量随光照强度的增加呈递增趋势。紫菀和角蒿的胚根生物量在较强光下显著高于其他处理水平(P<0.05),防风和黄金菊也在较强光下胚根生物量最大,大果琉璃草胚根生物量在中等光下最大,反枝苋在不同光强下胚根生物量差异均不显著(P<0.05)。总体而言,无光处理下的所有物种胚根生物量最小,弱光、中等光照处理差异不显著,除大果琉璃草和反枝苋外,防风、黄金菊、角蒿、紫菀均在较强光下胚根生物量最大。

除反枝苋和大果琉璃草外,防风、黄金菊、紫菀、角蒿的幼苗总重在较强光下最大,且显著高于无光处理。反枝苋在弱光下幼苗总生物量最大,大果琉璃草在中等光强下幼苗总重最大。角蒿和大果琉璃草分别在弱光或中等光强下根冠比最大,其他物种均在较强光下根冠比最大(表4)。

3.4 光照强度对种子大小与萌发及幼苗生物量关系的影响

六种植物的萌发率和萌发指数与种子大小无显著的线性关系。光照强度对萌发率与种子大小之间的关系无明显影响,但对萌发指数与种子大小之间的关系有一定影响,即小种子的萌发指数在不同光照强度下差异较大,大种子的萌发指数在不同光强下差异较小。幼苗地上和胚根生物量与种子千粒重成显著正相关线性关系(图4)。幼苗地上生物量和种子大小关系的斜率不受光照强度的影响。但胚根生物量与种子大小之间关系的斜率受到光照强度的影响,随光照强度增加,线性关系的斜率先增大后减小,中等光下斜率最大。

4 讨论

图3 不同光照强度对六种植物幼苗胚根和地上生物量的影响Fig.3 Effect of different light intensity on seedling dry weights of radicle and aboveground of six species

光照强度对不同草地植物种子萌发的影响不同。光照强度对角蒿、防风和黄金菊的萌发率影响不显著。这说明角蒿、防风、黄金菊可能为光中性种子,有无光照及光照强弱均不影响种子萌发,这与以往报道的防风种子萌发特性的研究结果一致[25]。Tkalec等人曾报道过百日草属植物、石竹类属植物、翠菊属种子萌发的最初阶段对光的响应并不敏感[26]。但光照强度却显著影响紫菀、反枝苋、大果琉璃草的种子萌发率,即这三个物种均在中等光强下萌发率较高,在无光或强光下萌发率有所降低。这与程伟霞[21]等对于反枝苋的研究结果一致。说明它们为需光性种子,萌发需要光照,在黑暗下萌发率降低。这可能与种胚中的光敏色素受体有关,它可以调控与种子萌发有关的转录因子,进而改变赤霉素和脱落酸的合成和分解,以及细胞膜的透性、核酶和蛋白质的合成等一系列反应诱导种子萌发[27–28]。

光照强度对六种植物的萌发速度具有显著影响,物种间趋势一致。种子的萌发指数随光照强度的增加而增大,中等光强下达到最大后开始降低。这与闫兴富等人研究的光照对绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)种子萌发的影响结果相似,可能是由于在中等光强下环境中的温度略有升高使种子内部的各种代谢加强,加快了种子的萌发进程[28],但强光会引起温度急剧升高导致种子内的含水量降低,因此降低了种子的萌发速度[29]。种子适宜的萌发时间是对环境的选择结果,以保证种群最大化的存活和繁衍。本研究中中等光照强度10000 LX相当于研究区域春季上午和夏季傍晚野外的光照强度(表2),这样的季节和时间段萌发有利于幼苗在适宜的温度和光照下生长。

光照强度对幼苗干物质积累和分配的影响有物种间差异,与萌发表现并不一致。前人的研究也发现光照强度对海菜花(Ottelia acuminata)及青藏高原东缘九种紫草科植物种子萌发的影响不显著,但显著影响幼苗的生长[30–31]。防风、黄金菊和紫菀均在较强光下幼苗生物量和根冠比最大。这可能是由于植物在高光照条件下,水分蒸腾较大,植物倾向于分配更多的干物质用于根生长,以便更好地吸收水分,同时增加了整株幼苗的干物质积累[32]。而在低光强下,植物倾向于将更多的资源分配给幼苗的地上部分,以增强光合作用[33–34]。这与马银山等人研究的垂穗披碱草(Elymus nutans)在强光下根冠比增大,闫兴富等人研究望天树(Parashorea chinensis)幼苗在裸地上根冠比最高的结果类似[35–36]。反枝苋和大果琉璃草幼苗在弱光或中等光照强度下幼苗生物量或根冠比最大,可能是由于这两种植物幼苗对光照强度敏感,耐受性相对低。这与盛海燕[15]等对党明参和峨参的研究结果一致。

表4 不同光照强度对六种植物根冠比的影响Tab.4 Effect of different light intensity on root shoot ratio of six species

图4 不同光照强度下种子萌发率、萌发指数、幼苗地上和地下生物量与种子重量的关系Fig.4 The relationship between seed germination percentage,germination index,aboveground dry weight,radicle dry weight of seedling and thousand seed weight under different light intensities

本研究所选植物在不同光照强度下的萌发率与种子大小没有显著关系,但与植物生活史有一定关系,即一二年生植物的萌发率更易受光照强度的影响。不同光照强度下的萌发指数与种子大小有相关性,相对于大种子,小种子的萌发指数更大且对光照强度较敏感。这可能是由于小种子内的储藏物质有限,对逆境的耐受能力较弱,适宜的光照强度才能使种子最大比例地萌发。另一方面,小种子植物的子叶光合能力更强[37],种子采取快速萌发出土、出土后通过子叶光合作用积累干物质的对策,以弥补种子储藏物质不足的劣势[38–39]。这与光对小种子紫茎泽兰(Ageratina adenophora)萌发的影响和小种子杂草如牛筋草(Eleusine indica)、草地滨藜(Atriplex oblongifolia)对光的萌发响应研究结果相似[40–42]。幼苗地上部分和胚根生物量随种子大小增加而增加,这可能是由于大种子储藏的物质较多,在种子萌发及幼苗生长时所供给的营养较丰富,并且大种子幼苗生长相对较慢,因而呼吸消耗的资源比例低,尤其在不利环境下生长有相对的优势[43–44]。种子大小与幼苗胚根生物量线性关系的斜率在中等光条件下最大,即随着种子千粒重增加相同的量,在中等光条件下幼苗干物质积累最多。这个结果主要是受大种子物种大果琉璃草的影响,有待进一步的多物种实验验证这种关系是否存在。

从萌发率、萌发指数和幼苗生物量的指标综合分析,本研究中松嫩草地六种植物的共同点是,中等光照强度显著提高种子的萌发速度。但为适应当地环境条件,不同物种还采用不同的早期生长对策。对于角蒿、防风和黄金菊,种子最终萌发率不受光强影响,且较强光可以促进胚根生物量和幼苗总生物量积累。对于大果琉璃草和反枝苋,种子萌发率和幼苗生物量积累在弱光或中等光下最高,可能在春季上午或夏季傍晚的光照条件下萌发出土及幼苗生长更有利。紫菀的萌发对策同后两个物种,而幼苗生物量积累对光照的响应同前三个物种。

5 结论

本研究中的六种松嫩草地植物早期生长阶段对光照强度的响应主要采用两种对策,即种子萌发率不受光强影响,较强光促进幼苗生物量积累,以及种子萌发率和幼苗生物量积累在弱光或中等光下最高。种子大小与萌发率间无线性关系且不受光照强度影响,但种子大小与幼苗生物量积累间呈显著的正相关关系,光照强度影响这种线性关系的斜率,在中等光照强度下斜率最大。结果表明,松嫩草地植物长期适应该地区的气候和环境,主要选择在中等光照强度的春季或春季向夏季过渡时期进行萌发和幼苗建植。

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