水分供应对毛乌素沙地油蒿和羊柴种间关系的影响

孙丹妮,何维明,王艳红,*,宋垚彬

1.浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室,临安 311300 2.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093 3.杭州师范大学生态系统保护与恢复杭州市重点实验室,杭州 310036

1 前言

植物竞争是普遍存在的一种作用过程,种间竞争是两种或两种以上的物种对资源的竞争,是植物竞争的重要组成部分[1–3]。大量研究表明,种间竞争对植物形态、生活史、分布状况和生长速率均有影响,是植物群落结构和动态特征的主要驱动力之一,同时也是决定生态系统结构和功能的关键生态过程[4–6],因而受到很多群落生态学家的关注。竞争既包括植物个体对其他植物的竞争抑制,也包括不被其他个体竞争抑制的能力,其中个体获得地上(光、热)和地下(水分、矿质营养)资源并抑制其他个体获得资源的能力是竞争的主要形式[7,8]。竞争受到多种因素的制约,如环境资源的可利用状况、物种的生物学特性及干扰因素的强度和频度等,其中,环境因素影响下竞争格局的变化研究对于了解环境因素对自然条件下群落组成、群落结构的影响具有重要意义[9–11]。有研究认为不同种在不同环境下的竞争能力存在差异,而竞争反应和效应与环境关系的结论还比较混乱[12–15]。

在一些内陆干旱生态系统,如中国西北部的鄂尔多斯高原的毛乌素沙地,水分是物种生长和分布的限制因子[16]。在这些地区即使是很小的尺度变化,其水分的供应差异也是很大的。大量研究表明,土壤水分是植被与重建的核心问题,也是造成植被分异的主要因素[17,18]。在毛乌素沙地,油蒿群落占其面积的90%以上,被认为是本地区气候条件下沙地上的偏途顶级植被类型[19]。通过本研究组前期的野外观察发现,油蒿(Artemisia ordosica)和羊柴(Hedysarum laeve)为当地油蒿群落中的常见共生种,油蒿和羊柴的生长格局随着年际降雨量的变化而发生改变,因此我们预测水分供应的多寡将影响油蒿和羊柴的竞争格局。为解决这一问题,我们选取毛乌素沙地优势物种油蒿和羊柴,在大棚控制条件下研究其对水分供应变化的竞争响应,期望为毛乌素优势群落的管理提供一定的理论参考。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

本实验在毛乌素沙地中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态研究站(OSES,39°02'N,109°21'E)温室大棚内进行,生态站位于内蒙古伊克昭盟伊金霍洛旗,鄂尔多斯高原为温带大陆性干旱—半干旱高原气候,年降雨量在250 mm至490 mm之间变动,月降水的分布明显地集中于6—9月份,约占年降水量的2/3以上,对大多数物种来说,其生长季也集中于这段时期,其主要地貌类型为梁地、滩地、沙地等[16,20,21]。

2.2 研究材料

油蒿(A.ordosica)具有耐沙埋、抗风蚀、耐贫瘠和结实性良好等特性[22,23],为半固定、固定沙地上分布最广的建群植物,常常与羊柴(H.laeve)、苦荬菜(Ixeris chinensis)、本氏针茅(Stipa bungeana)等杂类草植物组成沙地植被优势群落,在毛乌素沙地的生态环境保护和农牧业生产方面发挥着极其重要的作用[19,24]。羊柴(H.laeve)是一种多年生的半灌木,为优等饲用植物,主要分布于中国的宁夏、陕西、内蒙古及山西一带,是草原区沙生中旱生植物,主要生长于草原区以至荒漠草原的半固定、流动沙丘或黄土丘陵浅覆沙地[25]。本实验所用的油蒿和羊柴的种子于2005年采自鄂尔多斯沙地草地生态站附近。

2.3 实验处理

2006年5月中旬将油蒿和羊柴的种子单独或混合播种于24 cm×18 cm×20 cm的塑料盆中,栽培基质为当地沙土,共计108盆(其中,单独油蒿、单独羊柴及油蒿和羊柴混合播种的花盆各为36盆),每盆播种油蒿、羊柴或油蒿和羊柴混合的种子各10粒。待幼苗长出后,经过大概两周左右的培养后,将纯为油蒿或羊柴的花盆中的植株剔除至各一株,而油蒿和羊柴混合花盆中,油蒿和羊柴分别各留一株,并使两者之间的距离在5㎝左右以减少两物种地上部分相互遮荫造成的影响。根据当地的降雨量变化,设置低水(每两天浇水一次,每次200 mL)、中水(每两天浇水一次,每次300 mL)和高水(每两天浇水一次,每次400 mL)三个水分处理组合,低水和高水分别相当于当地的低和高降雨量。油蒿单独种植、羊柴单独种植及油蒿和羊柴混合种植的花盆随机接受三种水分处理,每个处理组合12个重复。每两周各盆施一次0.08%的花多多营养液。实验处理时间为6—9月,为避免大棚内温度过高对植物生长的抑制作用,大棚外层用一层遮阴网在正午前后进行遮阴,同时温室大棚内用农用钠灯(600 W)进行每天4 h补光和地面洒水补湿,保持试验植株在同一个环境下,植物可用水量受人为控制。实验期间大棚内平均温度和湿度分别为27.6ºC和63%(Thermo Datalogger,Cambell Inc.,USA)。

2.4 数据测定及分析

每隔10天测量一次各植株的株高和基径。收获时除以上常规指标的测定外,测定每株植株的根长,然后将植株分为根、茎和叶三部分70ºC烘干48 h至恒重。

植物的资源利用特性在不同的生长期有所不同。因此,植物的竞争效应对个体生长、繁殖和存活的影响也是一个动态的过程[11]。这一动态过程可用个体的相对竞争强度指数(Relative competition intensity index,RCI)表示[26]:公式中:RCIb和RCIh分别代表以生物量和株高计算的相对竞争强度;Bmono和Bmix分别是单独生长和混合(种对)竞争生长时的生物量;Hmono和Hmix分别是单独生长和混合(种对)竞争生长时的株高;RCI>0,植物间存在竞争,且值越大,相对竞争力越弱;RCI<0,则植物与其他植物共存。

对所测指标用二元方差分析方法(General Linear Model,GLM过程,SPSS 13.0),研究水分和有无竞争对各生长指标的影响。在数据分析前,油蒿的基径经平方根转换及油蒿的总重经ln转换后符合齐性,其他指标不经过转换均符合正态性和齐性检验。同时,用LSD多重比较来分析不同处理组合间植物生长指标的差异。

3 实验结果

3.1 不同土壤水分供应下种间竞争对两物种生长的影响

通过二元方差分析发现,竞争仅对油蒿的根冠比具有显著影响,对油蒿的其他生长指标没有显著影响;水分处理对油蒿的株高、基径、总干重和根冠比均具有显著或极显著的影响,但对其根长没有显著影响;竞争和水分的交互作用仅对油蒿的总干重具有显著影响,而对其其他生长指标没有显著影响。对于羊柴,竞争仅对其总干重具有显著影响,而其他生长指标没有显著影响;水分处理对其基径、总干重和根冠比均具有显著影响,但对其株高和根长没有显著影响;竞争和水分的交互作用对其所有生长指标均没有显著影响(表1)。

表1 油蒿和羊柴幼苗的相应参数对竞争、水分供应及其两者交互效应的二元方差分析的F值及其自由度Tab.1 F values of Two-way ANOVA for the effects of competition,water availabilities and their interactive effects on the growth of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve seedlings

如图1所示,除根长外,油蒿的株高和基径均随土壤水分的增加而增加,且相对于低水条件,高水条件下增加最为显著,但中水和高水差异不显著;油蒿的株高、基径和根长在单独和混合生长下差异不显著。相对于油蒿,羊柴的株高、基径和根长对土壤水分供应和竞争均不敏感。显然,对于以上三个生长指标,油蒿对水分的变化更为敏感,但竞争存在与否对两物种影响不大。

图1 不同水分供应下油蒿和羊柴的株高(A)、基径(B)和根长(C)在单独生长和混合(种对)生长下的响应格局Fig.1 The response patterns of the height(A),basal diameter(B)and root length(C)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

在异质生境中,总干重和根冠比是表征植物生物量积累和生物量在地上地下分配格局的重要指标。本实验中,随着土壤水分的增加,单株生长的油蒿总干重变化不显著而以种对方式生长的油蒿总干重则是显著地先增加后减少;竞争对油蒿总干重的影响主要在中水条件下显著提高,在低水和高水条件下竞争存在与否对总干重影响不显著(图2A)。对于羊柴,则是随着土壤水分的增加,单株生长的总干重显著增加而以种对方式生长的总干重变化不显著;竞争对羊柴总干重的影响同样是在中水条件下,但其效应是显著降低总干重,在低水和高水条件下竞争存在与否对总干重影响不显著(图2A)。另外,随着土壤水分的增加,无论单株生长和种对生长,油蒿的根冠比变化不显著;竞争对油蒿根冠比的显著降低作用在低水条件下,在中水和高水条件下,无论竞争存在与否对根冠比影响均不显著(图2B)。对于羊柴,随着土壤水分的增加,单株生长的根冠比变化不显著而种对生长的根冠比则显著降低;竞争对羊柴根冠比的影响在各个水分条件下均不显著(图2B)。

3.2 不同土壤水分供应下两物种种间关系的响应

相对竞争系数(RCI)是表征竞争强度的有效指标。通过对图3中油蒿和羊柴株高的相对竞争系数的变化分析发现,与中水和高水相比,低水条件下油蒿和羊柴的RCI值均为正值,说明低水条件下两物种存在竞争,且油蒿的RCI值要大于羊柴的RCI值(尤其是在处理的前期,30d以前),说明在低水条件下油蒿的相对竞争力要弱于羊柴。而在中水和高水条件下,尤其是在中水条件下,油蒿和羊柴的RCI值均为负值,说明两物种是共存状态,高水条件下在处理的40天以前两者以共存为主,40天后存在着一定的竞争且油蒿的相对竞争力要强于羊柴。

图2 不同水分供应下油蒿和羊柴的总干重(A)和根冠比(B)在单独生长和混合(种对)生长下的响应格局。Fig.2 The response patterns of total biomass(A)and root/shoot ratio(B)of Artemisia ordosica and Hedysarum laeve with monostand and mixstand under different soil water availabilities

图3 不同水分供应下油蒿(A)和羊柴(B)株高的相对竞争强度指数随处理时间的变化Fig.3 The changes of relative competition intensity index with height of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

通过对油蒿和羊柴生物量的相对竞争强度指数的分析发现:低水条件下,两物种的RCI值均为正值,且油蒿的RCI值大于羊柴的RCI值,说明低水条件下两物种存在竞争且油蒿的相对竞争力弱于羊柴的;中水条件下,两物种存在着偏利共生,混合生长对油蒿有利但对羊柴不利;高水条件下,两物种存在竞争,油蒿的RCI值小于羊柴的RCI值,说明油蒿的相对竞争力强于羊柴(图4)。

图4 不同水分供应下油蒿和羊柴生物量的相对竞争强度指数的响应Fig.4 The responses of relative competition intensity index with biomass of Artemisia ordosica(A)and Hedysarum laeve(B)under different soil water availabilities

4 讨论

4.1 不同土壤水分供应下种间竞争对两物种生长的影响

水分不仅是植物体内重要的物质组成部分,同时也会参与植物体内的诸多生理过程。本实验中,随着施水量的增加,油蒿形态生长指标,如株高和基径显著增加,这与肖春旺[20]等人的研究较为类似。相对于油蒿,羊柴的形态生长指标对水分处理并不敏感,同时竞争存在与否及其与水分的交互作用对两物种的形态生长指标均不显著。可见,在水分和竞争的交互作用下,不同物种在形态生长方面的响应格局存在差异。在生物量积累方面,随着施水量的增加,单独生长的油蒿生物量变化并不显著,这与以往的研究并不相符[20]。有趣的是,在和羊柴混合生长条件下,油蒿的生物量呈现先增加后降低的趋势,这与狗尾草的响应格局类似[11],说明混合条件下存在高水抑制作用。以往研究表明,油蒿主要生长在水分条件良好的半固定沙丘上[27],而高水条件下沙生植物生物量的降低往往与土壤氧气降低有关。例如,郑明清等[28]研究认为:对沙生植物来说,供水量过多会导致沙层中的含水量过高从而将沙砾间的空气排出,植物只能利用溶解在水中的氧气;同时,氧气的扩散速度亦会降低,由于供氧不足从而导致根系缺乏ATP以及积累有毒物质而很快腐烂,并最终引起植物死亡。另外,缺氧和湿度过大还会增加土壤病原微生物数量,减少共生菌根真菌,也不利于植物的生长[29]。此外,本实验中,竞争的不平衡性主要体现在中水条件下:与单独生长相比,混合生长使油蒿的生物量显著提高了50%,而使羊柴的生物量显著降低了39%,这对羊柴的生物量积累是不利的。油蒿和羊柴响应格局的差异也体现在生物量的分配上:单独生长条件下,油蒿根冠比随水分的增加而降低,这与以往的研究相符[20], 这是油蒿对低水的一种适应机制,然而羊柴的根冠比则没有显著变化;另外,在各个水分条件下,单独或混合生长对羊柴没有显著影响,而对油蒿来说,尽管在中高水条件下根冠比没有显著变化,但在低水条件下,混合生长使其根冠比显著降低了17%(图2),可见,相对于羊柴,油蒿对低的土壤水分供应较为敏感,其内在调节机制有待于进一步地深入研究。综上所述,随着土壤水分供应的变化,油蒿和羊柴对竞争的响应存在不同组织器官和生长指标参数的差异性,相对来说,生物量的响应更为敏感些,一些国内外学者也认为生物量可以解释竞争能力总变异的63%,高度、冠幅、叶形等可以解释剩余变异的大部分[7,30]。

4.2 不同土壤水分供应下两物种相对竞争系数的变化

通过图3和图4可知,无论是株高相对竞争系数还是生物量相对竞争系数,均表现为低水和高水条件下竞争,中水条件下共存的格局。然而,秦先燕等人[15]认为:随着环境胁迫强度的增加,植物间关系一般会从竞争转变为促进作用,即优越条件下以竞争为主,胁迫条件下以促进作用为主。显然,本实验中油蒿和羊柴的竞争格局与以上理论并不相符,这可能与油蒿和羊柴本身为沙地耐旱植物,水分的升高对其生长反而不利,同时,在低水条件下油蒿的相对竞争力弱于羊柴而在高水条件下,油蒿的相对竞争力反而强于羊柴,且相对竞争力随着处理时间而变化,具体机制需要进一步深入研究。关于物种间互作的类型、强度与其所处环境条件的关系,有学者认为可能依赖于环境发生方向上的逆转或强度上的变化[31]。Bertness和Callaway[32]对此提出了胁迫梯度假说,该假说认为,植物间的竞争和促进作用在一定程度上依赖于植物所处外界环境的压力强度:在外界环境压力较小时,植物间关系多为竞争作用,但随着环境压力的增加,竞争便会减弱而促进则相应增强。对于此理论,很多生态学家在不同尺度和不同的生态系统中进行了验证,并在一定程度上得到了认可,但也有不支持此假说的[7,15]。本实验中,由于水分梯度水平有限,且温室条件下很难模拟出自然界的真实状况,要确认自然界不同土壤水分条件下油蒿和羊柴的竞争格局还需要野外进一步验证该理论。

5结论

本实验中,在形态生长方面,水分处理显著提高了油蒿的株高和基径以及羊柴的基径,竞争存在与否对两物种的形态生长指标均没有显著影响。在生物量积累方面,两物种的响应格局亦存在差异:水分处理对于油蒿总干重的影响表现为先增加后降低,且主要是在混合生长条件下而对其根冠比则是显著降低了根冠比;竞争对油蒿总干重的影响体现在中水条件下显著增加,对其根冠比则是在低水条件下显著降低。对于羊柴,水分处理显著提高其总干重而显著降低其根冠比;竞争则是仅在中水条件下显著降低其总干重而在各个水分梯度下对其根冠比均没有显著影响。进一步通过对相对竞争系数的研究发现,油蒿和羊柴的竞争格局表现为在低水、高水条件下竞争,在中水条件下共存,并且两物种相对竞争强度随处理的时间而变化。

总的来看,油蒿和羊柴的竞争格局随土壤水分而改变而变化,中水条件有利于两物种的共存。随着全球气候变化导致的降水格局的激烈变化,未来的毛乌素沙地油蒿生态系统必将发生很大变化。因此,如何合理开发、利用和管理当前毛乌素沙地油蒿自然资源,最大限度减少因全球变化所带来的不利影响,使之保持油蒿生态系统持续性发展和防止该地区荒漠化将是毛乌素沙地持续发展的一个重要内容。

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