陆地棉半矮秆突变体sd株高对外源激素的敏感性

周 勇，张晓宏，米日古丽·马木提，马 盾，周小云

(1. 新疆农业职业技术学院，新疆昌吉 831100；2. 新疆农业科学院核技术生物技术研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】矮化是农作物重要的农艺性状之一，是农作物栽培调控和育种的重要方向。棉花具有无限生长习性，生产中常利用水肥调节、化学调控和打顶等方法，促使其矮化，塑造株型，提高产量。目前，棉花打顶主要有化学控制和人工打顶两种方式。化学控制是通过喷洒化学药剂来控制棉花的营养生长，打顶效果受棉花品种、时间、剂量和天气的影响，其效果表现不够稳定，常常出现二次生长现象，或株高控制不彻底，甚至减产等，大规模应用化学控制的方式尚存在争议[1, 2]。人工打顶是在蕾铃期初期用手摘除棉花主茎顶芽，以控制棉株的营养生长而促进其生殖生长，增产效果显著，而人工打顶时效性差，效率低，成本高，于是打顶成为棉花生产全程机械化的瓶颈[1, 2]。但是，在棉花育种过程中，杂种或辐射育种后代伴有一些矮化变异类型，植株茎生长缓慢，节间缩短等。尽管这些矮化类型不能在棉花生产上直接利用，可是这些陆地棉矮化突变体是棉花矮化育种的重要种质资源，也是研究棉花主茎生长、发育及激素调控的重要基因资源。因此，在新疆植棉全程机械化趋势下，研究棉花矮秆性状的遗传基础有助于人工调控棉花株型，对棉花矮秆育种和生产实践有实际意义。【前人研究进展】自1918年在棉花中发现第一个矮化突变体以来，已经相继报道了10个不同类型的矮秆棉花[3-11]。研究经N+离子束诱变陆地棉品种新陆早17号后，在生产实践中定向选育出的陆地棉矮化突变体[12]。在这些研究中，侧重单一外源激素对株高的影响，对于多种外源激素对棉花株高的影响研究较少，尤其是西北内陆棉区的陆地棉矮化突变体尚缺乏较深入系统的研究。【本研究切入点】前人关于外源激素与株高之间的关系研究中，在综合评价指标上也主要局限于单一外源激素对株高的影响，而多种外源激素对株高的综合评价尚未见报道。正交设计适用于多因素多水平配方研究，不仅可以最大程度的减少试验次数，也能系统地考察实验因素对性能的影响[13]。在双因素随机区组研究在生长期间棉花主茎株高对外源激素的敏感性的基础上，采用正交试验设计，通过主效应图分析正交试验结果，确定出因素的主次效应顺序，方差分析对试验数据进行分析各因素对目标性状的综合影响程度。综合分析外源激素对棉花株高的影响，为进一步深入研究奠定基础。【拟解决的关键问题】外源激素与棉花生长发育关系密切，外源激素能够改变棉株体内的激素含量，影响到棉株的生长发育。分析外源激素对棉花株高的影响，确定陆地棉矮化突变体对哪种植物激素敏感，为利用该突变体分析棉花株高的遗传基础与激素调控的关系提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

正常生长的陆地棉品种新陆早17号(CK)及其矮化突变体(以下简称突变体，mutant)为材料。植物激素赤霉素(Gibberellin 3，GA3)、生长素(Indoleacetic acid，IAA)和油菜素内酯(Brassinolide，BR)等试剂均购自Sigma公司。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验于2014～2015年进行，试验地采用宽膜覆盖，一膜4行，行株距配置：[(30 cm+60 cm+30 cm)+60 cm]×10 cm，小区面积10 m2，理论密度14 822株/667 m2。小区间设置1膜为隔离带，四周设保护行，试验材料在整个生育期，自然生长，未经化调、打顶和整枝处理，其他与常规实验棉田管理措施一致。

分别采用双因素随机区组试验设计，每种激素设置5个处理，即GA3浓度分别为0、50、100、150、200 mg/L，IAA浓度分别为0、20、40、60、80 mg/L，BR浓度分别为0、10、20、30、40 mg/L。每个处理重复3次。在随机区组试验基础上，采用三因素五水平的正交试验，对不同因素和水平条件下研究不同种类的激素对棉花株高的影响。按正交表L25(56)设置25个处理，每个处理重复3次。

按设计方案于初花期和盛花期两次分别进行叶面喷施外源激素。喷施植物激素溶液时，小区间均采用塑料膜设置隔离屏障，以避免小区之间相互影响。

1.2.2 测定指标

在每个小区中间选取生长状况一致(以株高差异不显著为标准)的植株，测量20株。计算方法如下：

株高：棉子叶节至茎尖生长点的距离。

株高动态：待棉花出苗后40 d，每隔10 d测量固定20株的株高，直至棉花株高生长趋于停止(8月15日)。

在喷施外源激素前一天，选择生长条件基本一致，光、热等因素差异小，小区中部特征特性一致的连续株挂牌并测量的株高为处理前株高，外源激素处理效果基本结束时测量株高为处理后株高。

株高变化量(cm)=处理后平均株高-处理前平均株高；

株高日生长量(cm/d)=(处理后株高-处理前株高)/天数；

株高促进率(%)=(处理株高变化量-未处理株高变化量)/未处理株高变化量×100%。

1.3 数据处理

采用IBM SPSS 20.0软件对试验数据进行相关统计分析，数值为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 棉花株高动态变化

研究表明，新陆早17号和突变体两者间株高均呈现一定差异(图1A)。其中6月10～21日，新陆早17号和突变体两者间株高差异均不显著；7月2日至8月15日，新陆早17号和突变体两者间株高均差异显著(P≤0.05)；在成熟期，棉花株高生长趋于停止，新陆早17号的株高(85.10±7.14) cm，突变体的株高(65.53±4.62) cm，突变体的株高约为新陆早17号的株高的四分之三，t测验发现新陆早17号和突变体的株高差异达显著水平(图1D)。突变体是一份典型的陆地棉半矮秆突变体。

在矮秆小麦的报道中，株高都是通过测量小麦成熟后的株高得到的，如Chen[14]等研究发现，外源赤霉素能弥补矮秆小麦对小麦形态建成的影响。于是，在棉花株高建成的期间，研究从6月10日开始，直至7月30日结束，每隔10 d，对新陆早17号和突变体的株高变化定点定株进行调查。研究表明，在每个测量间期，两者间株高日生长量均呈现一定差异，新陆早17号和突变体两者间株高的日生长量均呈现慢-快-慢的规律(图1B)。其中，在初花期-盛花期间即6月21日至7月20日，新陆早17号的株高日生长量比突变体快，两者间株高的日生长量差异显著(P≤0.05)，而开花前期即6月10～21日和开花后期即7月20日至8月15日，两者间株高的日生长量差异不显著。新陆早17号与突变体两者日生长量最大差异发生于初花前-盛花期。喷施外源激素最佳时期确定为初花期-盛花期。图1

注：*表示P≤0.05水平下差异显著

Note:*indicates difference atP≤0.05 probability levels

图1 不同时期棉花株高和主茎日生长量
Fig.1 The growth rate of plant height and stem in different periods

2.2 棉花株高对外源激素的敏感性

2.2.1 棉花株高对GA3的敏感性

研究表明，不同浓度GA3对棉花株高变化量均有不同程度的差异(图2A)。其中，与0 mg/L的GA3处理比较，50、100、150和200 mg/L的GA3处理新陆早17号的株高促进率分别增加了21.01%、37.48%、44.40%和49.06%，多重比较研究表明，0、50、100、150和200 mg/L的GA3处理的新陆早17号的株高变化量的差异均达到显著；而与0 mg/L的GA3处理比较，50、100、150和200 mg/L的GA3处理突变体的株高促进率分别增加了2.61%、23.38%、34.70%和35.32%，多重比较结果表明，仅100、150和200 mg/L的GA3处理的突变体的株高变化量的差异均达到显著。经双因素方差分析，品种(系)因素对棉花株高的影响不显著，而GA3浓度因素对棉花株高的影响达显著水平(P≤0.01)。经相同浓度GA3处理后，突变体的株高促进率的效果不及新陆早17号，这可能与突变体体内有活性的赤霉素含量不足有关，说明突变体的株高对GA3敏感。

比较未经GA3处理新陆早17号的株高和经GA3处理后突变体的株高。结果表明，未经GA3处理的新陆早17号和突变体的株高分别为(85.10±7.14) cm和(65.53±4.62) cm，而经不同浓度GA3处理的突变体的株高分别为(84.94±5.62) cm、(96.1±8.44) cm、(105.41±7.49) cm和(110.97±9.12) cm(图2D)。多重比较结果表明，不同浓度之间的突变体的株高差异显著。经50 mg/L的GA3处理的突变体的株高(85.78±8.44) cm与未经处理的新陆早17号的株高(85.10±7.14) cm差异比较接近，t测验表明株高差不显著。这表明50 mg/L的GA3处理可以使突变体的株高恢复到未经GA3处理新陆早17号的株高水平。突变体是GA3敏感型突变体。图2

2.2.2 棉花株高对IAA的敏感性

研究表明，不同浓度IAA对棉花株高变化量均有不同程度的差异(图2B)。其中，与0 mg/L的IAA处理比较，20、40、60和80 mg/L的IAA处理新陆早17号的株高促进率分别增加了5.25%、-0.12%、1.43%和1.04%，多重比较表明，经过IAA处理的新陆早17号的株高变化量的差异均不显著；而与0 mg/L的IAA处理比较，20、40、60和80 mg/L的IAA处理突变体的株高促进率分别增加了-5.50%、-7.66%、-8.32%和-5.51%，多重比较结果表明，经过IAA处理的突变体的株高变化量的差异均不显著。经双因素方差分析，品种(系)因素和IAA浓度因素对棉花株高的影响均不显著。可见，突变体对IAA不敏感。图2

2.2.3 棉花株高对BR的敏感性

研究表明，不同浓度BR对棉花主茎生长均有不同程度的促进效应(图2C)。其中，与0 mg/L的BR处理比较，10、20、30和40 mg/L的BR处理新陆早17号的株高促进率分别增加了5.28%、1.73%、6.27%和6.69%，差异不显著，多重比较表明，与0 mg/L的BR处理比较，经过BR处理的新陆早17号的株高变化量的差异不显著；而与0 mg/L的BR处理比较，10、20、30和40 mg/L的BR处理突变体的株高促进率分别增加了-1.11%、-2.42%、3.69%和4.74%，差异不显著，多重比较表明，经过BR处理的突变体的株高变化量的差异均不显著。经双因素方差分析，品种(系)因素和BR浓度因素对棉花株高的影响均不显著。可见，突变体对BR不敏感。图2

注：同品种(系)标有不同字母表示在P≤0.05水平有显著差异，*表示P≤0.05水平下差异显著

Note: After the data within the same column with different letters indicates significant difference atP≤0.05 levels,*indicates difference atP≤0.05 probability levels

图2 不同外源激素下陆地棉株高变化
Fig.2 Effects of application of exogenous hormone on plant height of cotton

2.2.4 不同激素与株高相关性

研究表明，GA3与新陆早17号和突变体的株高的决定系数分别为0.92和0.91，两者差异均达显著水平；而IAA与新陆早17号的株高的决定系数是0.46，比IAA与突变体的株高的决定系数0.20略高，但两者差异均不显著；BR与新陆早17号的株高的决定系数是0.01，比BR与突变体的株高的决定系数0.17略低，但两者差异均不显著；而且IAA和BR的决定系数均比GA3的决定系数低。可见，不同激素处理新陆早17号和突变体后，其株高的变化与GA3具有显著的正相关性，而与IAA和BR的相关性不显著。这与突变体的株高对外源激素的响应试验结果是一致的。表1

表1 不同激素浓度与株高相关性
Table 1 Pearson correlation analysis of different hormone concentrations and plant height

GA3IAABR新陆早17号Xinluzao1795%C.I.∏(0.49,0.99)(-0.51,0.98)(-0.86,0.90)R20.920.460.01P-value0.01*0.210.89Mutant95%C.I.∏(0.44,0.99)(-0.95,0.72)(-0.74,0.95)R20.910.200.17P-value0.01*0.450.49

注：*表示P≤0.05水平下差异显著，∏表示95%的置信区间

Note:*indicates difference atP≤0.05 probability levels. ∏ indicates lower and upper endpoint for a 95% confidence interval for intercept and slope

2.3 棉花株高对外源激素组合的敏感性

研究表明，不同激素组合喷施后，新陆早17号和突变体之间株高有一定差异。其中，新陆早17号的株高变化量最小的试验组为编号9，株高增加量为(17.85±8.73) cm，突变体的株高变化量的最小试验组为编号4，株高增加量为(19.67±6.61) cm，新陆早17号和突变体的株高变化量的最大的试验组均为编号22，株高增加量分别为(46.83±7.15) cm和(59.67±8.40) cm。为了明确不同激素组合对棉花株高的影响程度，采用极差和方差分析方法进行处理与分析。图3

图3 正交试验结果
Fig.3 Analysis results of orthogonal test

极差分析表明，新陆早17号的株高对GA3、IAA和BR响应的变化量的极差分别为：29.76、3.56、3.94，而突变体的株高对GA3、IAA和BR响应的变化量的极差分别为：21.68、3.24、5.64。新陆早17号和突变体的株高对GA3响应的变化量的极差最大，分别为29.76和21.68，说明GA3对株高的效应最大；新陆早17号和突变体的株高对IAA响应的变化量的极差最小，分别为3.56和3.24，说明IAA对株高的效应最小；新陆早17号和突变体的株高对IAA响应的变化量的极差分别为3.56和3.24，说明IAA对株高的效应为其次。因此，3种激素的主次顺序均为GA3>BR>IAA。图3

方差分析表明，新陆早17号的FGA3=5.261>F0.01(f1，f2)=4.220，突变体的FGA3=5.315>F0.01(f1，f2)=4.220；GA3对新陆早17号和突变体的株高变化量均有较显著差异(P≤0.01)，而IAA和BR对新陆早17号和突变体的株高变化量均无显著差异。表2

通过极差分析表明，3种激素对突变体的株高的主要效应是GA3，方差分析表明GA3对新陆早17号和突变体的株高变化量均有较显著差异。这些结果进一步说明，突变体是GA3敏感型突变体。

表2 正交试验方差
Table 2 The variance analysis of orthogonal experiment

因素Factor偏差平方和Squareofdeviance自由度VarianceF值F-valueF临界值Fcriticalvalue显著性Significance新陆早17XinluzaoGA31665.54845.261F0.01(4,24)=4.220**IAA33.98140.107F0.05(4,24)=2.780BR109.45840.346F0.1(4,24)=2.190误差1899.6324MutantGA32684.98745.315F0.01(4,24)=4.220**IAA45.29340.090F0.05(4,24)=2.780BR57.09240.113F0.1(4,24)=2.190误差301.13024

注：**表示P≤0.01水平下差异显著

Note: ** indicates difference atP≤0.01 probability levels

3 讨 论

3.1 突变体是陆地棉半矮秆突变体

在棉花育种过程中，杂交或辐射后代中常出现一些矮化变异类型，植株节间紧凑、茎生长缓慢等。尽管这些矮化类型的直接利用价值不高，但在阐明植物茎的生长调节机制中有一定的作用。引起植物矮化的因素有多种，报道较多的是与激素相关的植物矮化突变体的研究。迄今为止，有10个不同的棉花矮化突变体被相继发现：海岛棉的“矮皱突变体”，受一对完全隐性基因控制[3]；陆地棉的“矮皱突变体”受一对完全隐性基因控制[4]；陆地棉Acala的矮红株突变体“矮皱与红叶”，受一对不完全显性基因控制[5]；陆地棉“科遗2号”×中棉“完紫”育成了“矮早棉1号”[8]；陆地棉C119-2分离群体中发现的矮秆突变体“超矮1号”叶片卷缩与极度矮化并存，GA3处理可使突变体的株高恢复至57 cm并能开花结铃[7]；“陆矮1号”属细胞核数量性状遗传，可能还存在部分细胞质效应[9]；Co60辐射金华中棉获得的雄性不育矮化突变体[6]；陆地棉种间杂交后代中发现的极端矮化突变体“AS98”，属赤霉素敏感型突变体，株高25.23 cm[11]；Co60辐射获得陆地棉矮秆突变体Ari1327的株高69 cm，属于半矮秆棉花突变体[10]。而研究试验材料陆地棉矮化突变体是利用新型诱变源低能N+离子束注入剥去种皮的陆地棉新陆早17号的干种子后在田间调查时发现的矮化变异株，经过多年的自交、回交，在生产实践中定向选育出的陆地棉矮化突变体[12]。与已经报道的棉花矮化突变体比较，该突变体最显著的形态表现为正常阔叶，不需要喷施激素处理能够正常开花结铃吐絮，遗传分析表明其矮化性状受一对隐形性状控制。试验结果表明，在大田栽培条件下，在成熟期，陆早17号株高(85.10±7.14) cm，突变体株高(65.53±4.62) cm，陆早17号和突变体的株高差异达显著，突变体株高约为陆早17号株高的四分之三，属于半矮秆突变体。因此，将其命名为陆地棉半矮秆突变体(semi-dwarf mutant，sd)。

3.2 sd是GA3敏感型半矮秆突变体

3.2.1 关于sd的株高对外源激素敏感性评价

外源激素对植物株高的影响，多以处理株高与对照株高的差异来衡量。何祖华等[15]对芽长1 cm水稻进行GA3处理，按株高增长的百分率作为指标分析水稻苗期株高基因对外源激素敏感性的差异表明基础株高对处理效果的影响极小，可忽略不计。但是，刘爱玉等[9]认为外源激素处理植株时已有一定的基础株高，激素不会对处理前已有的株高产生影响，如果仍然按株高增长的百分率来计算外源激素处理的效果，必然增大了分母，降低了处理效果值，不能真实反映激素的效果。每次喷施GA3对棉花株高生长控制强度最大发生在伸长的几个节间产生影响，而棉花具有无限生长习性，即使外源激素处理效果基本结束后，棉花仍然继续缓慢生长，若以全株高度来判断，就会使外源激素影响的效果值偏低。因此，研究以外源激素对株高变化量或促进率为指标来判断半矮秆品种对外源激素的敏感性，并与正常生长的陆地棉品种株高变化量或促进率比较，着眼于外源激素处理期间株高增长的差异，避免了处理前的基础株高和外源激素处理效果结束后期株高对试验结果的影响。

3.2.2sd的株高对GA3敏感性

目前，研究较多的植物矮化是与植物激素相关的。研究表明，许多植物矮化突变与GA3、IAA和BR有关。植物激素矮化可分为激素敏感型和激素不敏感型两种类型。激素敏感型矮化是具有生物活性的植物激素的合成途径被抑制或阻断，导致植物体内源活性激素缺乏或痕量存在，施用相应的外源活性植物激素后，矮秆表型可恢复到正常生长的植株表型，但是激素不敏感型矮化施用外源活性植物激素后不能恢复到正常生长的陆地棉品种表型[16-18]。因此，为探索研究涉陆地棉半矮秆突变体sd属于哪一种激素类型。试验用GA3、IAA和BR三种激素，按双因素随机区组设计研究sd对哪种外源激素敏感。结果表明，GA3均对新陆早17号和sd的株高均有促进作用，说明均对新陆早17号和sd对GA3敏感，但对新陆早17号的株高促进率显著高于sd，说明sd是因为植株体内有活性的赤霉素含量不足表现为矮秆；当GA3处理的浓度达到50 mg/L时，sd的株高可以达到正常生长的陆地棉品种新陆早17号的株高水平。相关性分析表明，sd的株高的变化与GA3具有显著的正相关性，而与IAA和BR的相关性不显著。可见，sd是GA3敏感型突变体。

喷施GA3可以调节棉花体内各种内源激素之间的平衡，使sd的株高显著增加，甚至达到正常生长的棉花新陆早17号的株高水平。从理论上，应该是赤霉素合成途径的某个基因突变或缺失造成的，如水稻中的基因sd-1编码GA20氧化酶(Gibberellin 20-oxidase)，该基因内部的突变产生对赤毒素敏感，并导致了半矮秆的表型[19]。究竟是赤霉素合成途径的哪个基因造成sd半矮秆的表型，这有待后续的遗传定位和基因克隆。另外，IAA和BR处理后，所有处理间和sd的株高增加量均没有显著差异，与同时期正常生长的陆地棉品种的株高增加量也没有显著差异。单独喷施的IAA或BR也促进棉花茎生长，但差异不显著。与单喷GA3比较，GA3对茎生长的作用大于IAA或BR，正交试验结果也显示，对sd的株高影响的主要效应是GA3。由此推测，sd矮化主要是GA3缺乏所致。但是，sd是否为GA3缺陷型，也需应作遗传学和分子生物学分析加以查明。

3.2.3 对sd的株高影响主要效应是GA3

GA3、IAA和BR三种激素对株高变化量有一定的影响，需要考虑多目标正交试验分析。运用极差分析法(又称直观分析法)对正交试验获得的数据进行处理，只考虑因素间的影响，不考虑实验误差，不考虑交互作用，只考察各因素的主效应，可以通过因素水平的改变来反映目标变化波动大小，因素的重要性与极差的大小成正比例关系，通过极差值可以反映出外源激素对株高变化结果影响的主次顺序。正交试验结果显示，3种激素的主次顺序均为GA3>BR>IAA。这与sd的株高对GA3敏感的结果是一致的。

由于极差分析只能看出各因素的影响顺序，不能研究诸多因素中哪些因素对于株高有显著的影响效果，所以，对正交试验的结果进行方差分析。设GA3、IAA和BR的F比分别为FGA3、FIAA和FBR。当F>F0.01(f1，f2)时，说明该因素水平出现波动会对最后的试验结果有高度显著的影响；当F0.05(f1，f2)>F>F0.01(f1，f2)时，说明该因素水平出现波动对试验结果有较显著影响；当F0.05(f1，f2)>F>F0.1(f1，f2)时，说明该因素水平出现波动对试验结果影响较小，其中，f1和f2代表F比中的自由度。从表2可以看出：sd的FGA3=5.315>F0.01(f1，f2)=4.220；新陆早17号的FGA3=5.261>F0.01(f1，f2)=4.220，说明GA3对棉花株高有较显著影响，而IAA和BR对棉花株高没显著影响。GA3、IAA和BR均能促进棉花主茎的生长，正交试验结果显示，GA3的作用大于IAA和BR，这与sd的株高对GA3敏感的结果是一致的。

4 结 论

GA3是棉花茎生长的主要调节因子，IAA和BR对GA3来说，其调节作用可能是辅助性的，这是因为各类激素在植物生长过程中既有相互协同的作用，又有相互拮抗的作用。sd是GA3的敏感型突变体。

突变体的株高约为新陆早17号的四分之三，突变体是一份典型的陆地棉半矮秆突变体。sd的株高对GA3敏感，对IAA和BR不敏感。

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