多拷贝Y-STR基因座在法庭科学领域的研究

尚 蕾，莫晓婷，杨 帆，张 建，余政梁，马 新，赵兴春，李万水

（公安部物证鉴定中心，北京100038）

多拷贝Y-STR是指在Y染色体中广泛存在的拥有多个拷贝的STR基因座，遵循父系遗传规律。这类基因座的核心重复单元通常为2～5个碱基，拥有2～4个拷贝。由于序列重复次数及核心重复单元碱基数不同，各多拷贝Y-STR基因座的核心序列大小存在较大差异，少则二十几个碱基对，多则上百个碱基对。

Y染色体95 %的区域为非重组区。即便大量的回文结构能起到一定的基因修复作用，遗传重组的缺失仍使染色体中重复、缺失、倒位等突变事件大量出现，并得以不断累积。Y染色体上STR基因座存在多个拷贝，可能与该染色体的特殊结构有关。当前，Y-STR技术的广泛应用为大量案件的侦破提供了重要线索。然而，目前使用的Y-STR检验试剂中包含较多的是单拷贝基因座，如DYS19、DYS391、DYS438等，多拷贝基因座却相对较少。而实际上，多拷贝Y-STR基因座在多态性等方面更具独特优势，法医学应用价值也更大。

1 多拷贝Y-STR基因座的研究进展

1.1 结构特点

关于多拷贝Y-STR基因座的报道初见于20世纪90年代[1-3]。21世纪初，多拷贝Y-STR基因座被进一步发现和研究[4-5]。近二十多年来，已报道的多拷贝Y-STR基因座约有40个，研究较多的多拷贝Y-STR基因座见表1。其中，常用的多拷贝Y-STR基因座核心重复序列多为四碱基，常位于Y染色体的q区。不同的多拷贝Y-STR基因座，其各拷贝的相对位置存在较大差异。多拷贝Y-STR基因座的各拷贝可能分散于染色体上相对较远的位置，也会呈现相反的序列，如DYS385（图1a），或者其中两个拷贝位置较近，而与另一个或者另一组拷贝相距较远，如 DYF399S1、DYS464、DYF371等（ 图 1a）。 目前发现的多拷贝Y-STR基因座大多属于这一类。另外，基因座的两个拷贝也可能呈现“包含关系”，如DYS389I/II、DYS526（图1b）。此类基因座中，两个拷贝在一端共享一段固定的序列，另一端有一段序列完全相同。扩增时，一条引物结合在共享端，另一条引物则有两个退火结合部位，从而能扩增产生出两个大小不同的片段（图1b）。

1.2 突变特点

与常染色体STR和其他Y染色体STR类似，不同多拷贝Y-STR基因座也存在突变率的高低，并可能出现异常分型。近些年研究发现[11]，有5个多拷 贝 基 因 座（DYF387S1、DYF399S1、DYF403S1、DYF404S1、DYS526）其突变率均高于 1×10-2，为快速突变基因座，对法医个体识别有帮助作用。相比之下，其他一些多拷贝基因座的突变率略低，但仍高于 1×10-3（1.51×10-3～7.27×10-3不等）[9]。相对高的突变率将更易引起异常等位基因的出现。张文琼等[23]研究了湖北汉族人群4个多拷贝快速突变基因座（DYF387S1、DYF399S1、DYF403S1、DYF404S1） 的遗传多态性，发现样本的异常分型发生率高达7.94%，且个别样本在其中3个基因座的分型也呈异常。这提示多拷贝基因座的判读需要更加谨慎，同时，对混合样本中嫌疑人的判定也应结合其他方面加以综合考虑。

表1 常见的多拷贝Y-STR基因座信息Table 1 Information of the multi-copied Y-STR loci that are commonly used

图1 多拷贝基因座中各拷贝的相对位置示意图 (参照Butler等[20]; Butler[21]; Henson等[22])Fig.1 Positions of the copies for each multi-copied Y-STR locus (referring to Butler et al.[20]; Butler [21]; Henson et al.[22])

1.3 遗传多态性

STR基因座能否在法庭科学领域广泛应用，很大程度上取决于该基因座在人群中的等位基因频率分布。通常，在人群中多态性较高的基因座会得到更多的关注。国际上，自多拷贝基因座发现以来，遗传多态性即得到了广泛的研究[1,3,12,17,24]。至今已有的多拷贝Y-STR研究中，针对DYS385、DYS389I/II两个基因座开展的人群研究数量最多。Redd等[4]利用YCC（Y染色体联合会）样本和欧裔美国人群样本，针对14个新发现的Y-STR基因座进行了遗传分析，发现6个多拷贝基因座中有4个（DYS464、DYS385、YCAII和DYF371）在两类样本中表现出极高的基因多样性（GD值为0.823～0.973），而DYS459多态性稍低（GD 值为 0.667～0.730）。相比之下，单拷贝Y-STR基因座总体多态性较低，GD值为0.027～0.874。另有研究涉及单一地区人群（如德国[25]、奥地利[26-27]、美国[10,14-15,28]、中国[29]等 ） 中 DYS385、DYS389I/II、DYS459、DYS464、DYS527等基因座的遗传分析，同样发现，多拷贝Y-STR基因座的遗传多态性普遍高于单拷贝基因座。这些研究为后期基因座的选择、应用提供了重要的基础数据。

自21世纪初，国内也陆续开展了Y-STR基因座的等位基因频率调查工作。研究主要利用自主研发的复合扩增体系、进口试剂盒（如PowerPlex®Y,AmpFlSTR®Yfiler）或者国产试剂盒（如DNATyperY21）对特定人群样本进行遗传多态性分析[30-35]。研究发现DYS385、DYS389I/II在中国人群的基因多样性分别为 0.841～0.975，0.872～0.907[31,33-34,36-41]，均高于其他单拷贝基因座的遗传多态性水平。2006年起，其他多拷贝基因座的等位基因频率调查研究逐步展开[42-44]，但研究人群以河南汉族居多[45-48]。此类研究也显示，多拷贝基因座具有较高的遗传多态性。

针对快速突变的多拷贝Y-STR基因座，国内外也开展了大量的研究工作[11,49]。各国的研究人员利用人群样本，探讨了快速突变Y-STR基因座在欧亚[50]、荷兰[51]、意大利[52]、阿联酋[53-56]以及中国[57-58]、韩国[59]等地区人群中的多态性。在快速突变的Y-STR基因座中，多拷贝基因座和单拷贝基因座具有相似的遗传多态性水平。

常见多拷贝Y-STR基因座在中国人群中的等位基因频率调查结果见表2（DYS385、DYS389I/II由于相关研究数量众多，在此并未一一列出）。此类研究可为后期多拷贝Y-STR基因座的选择提供基础数据参考。但由表可见，目前国内关于多拷贝Y-STR基因座的研究还较有限，有待于进一步开展。

值得注意的是，多拷贝Y-STR基因座的各等位基因，现有两种广为接受的命名方法。一种为C型命名法（Conservative approach; C-type），即根据观察到的等位基因片段大小直接命名，不考虑各片段的峰高[60-62]。另一种是E型命名法（Expanded typing method; E-type），即结合观察到的等位基因片段大小及其峰高比例进行命名[4,10,62]。以DYF399S1基因座为例，如扩增后检测发现两个峰形，且二者高低不同，则该基因座的C型单倍型将读为“低-高”，而其E型单倍型则读为“低-高-高”。对于两拷贝的基因座而言，这两类命名方法的结果很容易进行转换，并无本质区别。但对于三拷贝及以上的基因座而言，C型和E型命名方法的结果存在较大差异，E型命名法获得的单倍型数目往往更多。

1.4 复合扩增

多拷贝Y-STR基因座的扩增与单拷贝基因座略有不同。每次扩增时，基因座的引物将结合在染色体的多个位置，从而在一次扩增后的电泳图中，往往可见1～n（n为该基因座的拷贝数）个峰出现。正因如此，多拷贝Y-STR基因座的复合扩增难度也相对更大。

目前，包含大量多拷贝Y-STR基因座的复合扩增体系尚未出现，但在已有的Y-STR基因座复合扩增体系中，不乏多拷贝Y-STR基因座。例如，体系中常见DYS385、DYF387S1、DYS389I/II等 3个多拷贝Y-STR基因座，偶见DYS459、DYS527a/b、DYS464等3个多拷贝Y-STR基因座，但每个体系中含有的多拷贝基因座数量不一，多数为2～3个不等（表3）。

表2 常见多拷贝Y-STR基因座在中国人群中的遗传多态性Table 2 Genetic or haplotype diversity of commonly-used multi-copied Y-STR loci in Chinese population

表3 常见Y-STR复合扩增体系中多拷贝Y-STR基因座的分布Table 3 Distribution of multi-copied Y-STR loci in different Y-STR multiplexes

在Ballantyne等[11]筛选出快速突变的Y-STR基因座后，Alghafri等[56]建成了一个包含13个快速突变Y-STR的扩增体系，其中5个为多拷贝基因座，这是目前含有多拷贝Y-STR基因座数量最多的复合扩增体系。国内，黄艳梅等[64]建立了一个四色荧光复合扩增体系，其中包括3个多拷贝和7个单拷贝Y-STR基因座。该体系率先将DYF399S1、DYF403S1、DYF404S1等3个快速突变的多拷贝基因座进行复合，并将其他4个快速突变的单拷贝基因座也加入其中，虽然在总基因座数目上仍显不足，却不失为一次有益的尝试。这也提示，今后Y-STR复合扩增体系可考虑纳入更多的多拷贝基因座，以增强扩增体系整体的检验效能。

2 多拷贝Y-STR基因座的研究与应用展望

如前所述，与单拷贝基因座相比，多拷贝Y-STR基因座在染色体上存在多个拷贝，总体遗传多态性高，拥有其独特的优势，可大大提升Y-STR的系统检验效能。因此，它不仅可用于日常检案的个体识别、父系亲权关系鉴定等，在混合斑男性个体成分的检验中也可发挥重要作用。同时，不少多拷贝基因座的突变率较高，使此类基因座有望应用于近缘男性个体的识别，而在法庭科学领域发挥其潜在价值。

当然，多拷贝基因座也存在一定的局限性。单基因座扩增后可形成2～4个相同或不同的产物片段，根据C型统计法，可直接获得单倍型数目，而如果根据E型方法进行统计，需要考虑峰形高低，则容易产生分型误差。此外，混合样本中男性个体的数量，仅可通过多拷贝基因座粗略估计，难以准确获知。

尽管如此，多拷贝Y-STR基因座在法庭科学领域仍具有重要的应用价值。针对目前在频率调查、复合扩增等方面的研究空白，未来可以针对多拷贝Y-STR基因座开展以下工作：

1）中国人群多拷贝Y-STR基因座的频率调查研究。已有的研究多集中于河南汉族人群，要获得对中国人群多拷贝Y-STR基因座等位基因频率分布的全面掌握，应针对中国境内不同地区、多个民族的人群开展频率调查，为后期多拷贝Y-STR基因座的选择提供重要的数据支撑。

2）多拷贝Y-STR基因座对近缘男性个体的分辨力研究。日常检案中，有时混合斑中男性个体Y-STR的分型可以确定，但在家族内进行嫌疑人排查时由于缺少常染色体分型，会导致排查困难。高分辨力的Y-STR基因座将有助于解决此类问题。

3）多拷贝Y-STR基因座复合扩增体系研究。包含大量多拷贝Y-STR基因座的复合扩增体系，将拥有更高的扩增效率和系统检验效能，并可成为现有Y-STR体系的重要补充。

4）多拷贝Y-STR基因座的人群推断研究。在对中国人群进行基因座等位基因频率调查的基础上，统计不同地区或民族人群中多拷贝Y-STR基因座的特有单倍型，将可能为不同地区或民族人群的推断提供一条新途径。

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