峦大杉无性繁殖原株及优树表型选择*

鲍晓红，王黄倚君，张拉，黄健韬，连书钗

（1.福建省林业科学研究院，福建福州350012；2.福建农林大学林学院，福建福州350002；3.南平市林业局，福建南平353000；4.福建省国有来舟林业试验场，南平353004）

峦大杉（Cunninghamia konishii）为杉科（Taxodiaceae）杉木属（Cunninghamia）的常绿针叶大型乔木，为台湾特有的杉木变种，又名香杉、水罗衫、乌杉，主要分布于台湾中部、北部及东北部海拔1300～2800m 山区，常混生于桧木林中，也与阔叶林混交[1-3]。峦大杉耐寒、耐旱、耐炎热，木材纹理直，结构细，心边材明显，轻软，芳香，耐久用，综合材性略优于杉木，是建筑、交通、造船、枕木、特种工艺等的优良用材[4]。上个世纪80年代中期以来，福建省从台湾引种峦大杉并获得成功[5]，丰富了人工林造林树种，促进了海峡两岸林业科技交流和种质资源互补。近年来，峦大杉引种育苗、苗期观测、扦插繁殖和资源培育等方面研究较为深入[6-9]，但国内始终面临峦大杉优良品种不足、良种供应短缺的问题。得益于扦插繁殖技术体系的完善[10-11]，为峦大杉无性繁育提供了技术可能。为此，福建省林业科学研究院建省沙县高砂镇、安溪县白濑镇、武平东留镇等地引种的峦大杉优势人工林中开展无性繁殖原株及优树表型筛选，一方面固定峦大杉优良林分内加性和非加性遗传效应，为无性系选育奠定基础，另一方面筛选优树，以期在短期和中长期丰富峦大杉品种，提高良种供应水平。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

引种峦大杉优势人工林位于福建省沙县高砂镇、安溪县白濑乡、武平县东留镇，均属亚热带海洋性季风气候，均为低山丘陵地貌。其中高砂镇位于三明市沙县东部，地理坐标117°54.64′E，26°25.51′N，年均气温19.8℃，年均降水量1747mm，年均相对湿度81%。白濑乡位于泉州市安溪县西北部，地理坐标118°01′E，25°16′N，年均气温21.0℃，年均降水量1515.8mm，年均相对湿度79%。东留镇位于龙岩市武平县西北部，地理坐标116°6.02′E，25°5.72′N，年均气温 17.5℃，年均降水量 1704.0mm，年均相对湿度 80%。

1.2 选优林分概况

3片选优林分均为台湾引进种子，实生苗营建的纯林。其中高砂镇林分林龄6a，面积1.67hm2，密度2500株·hm-2，郁闭度07～0.8，中下坡，坡向南坡，坡度20°，黄红壤，土壤厚度＜100cm。白濑乡林分林龄6a，面积3.33hm2，密度2500株·hm-2，郁闭度0.6～0.8，中下坡，坡向南坡，坡度15°，黄红壤，土壤厚度>100cm。东留镇林分林龄9a，面积1.33hm2，密度2500株·hm-2，郁闭度0.75～0.85，中下坡，坡向东坡，坡度5°，山地红壤，土壤厚度>100cm。

1.3 选择方法及观测指标

1.3.1 踏查

2017年11—12月，在3 片选优林分中设置20m×20m 临时样地，调查样地中每木树高、胸径。

1.3.2 候选优树选择

采用5株优树木法对比选择候选优树。以候选优树为圆心，拓展至周围20m 半径范围内确定5株优势木。测定候选优树及优势木的树高、胸径。候选优树、优势木均要求主干通直圆满，长势旺盛，无病虫害，无机械损伤。

1.3.3 统计分析方法

根据峦大杉二元材积公式V=0.0000818d1.7298h1.0446估算单株立木材积[12]，式中V为单株立木材积（m3），d为胸径（cm），h为树高（m）。利用 IBM SPSS Statistics19.0 统计分析[13]。

2 结果与分析

2.1 选优林分平均生长

表1列出了3 片峦大杉优势人工林的平均生长情况。选优林分树高、胸径和单株立木材积总年均生长量分别为1.05m、1.73cm 和0.0084m3。其中东留镇9a 林龄的林分树高、胸径和单株里面材积均值分别为10.33m、16.92cm 和0.1330m3，年均生长了分别达到了1.15m、1.88cm 和0.0148m3。表明选优林分生长优异，为无性繁殖原株选择奠定了基础。

表1 选优林分平均生长

2.2 无性繁殖原株选择

依据每株候选优树对应的5株优势木与选优林分生长对比结果筛选无性繁殖原株。每株候选优树对应的5株优势木为候选优树生长分析的参照值，如将优势木的平均生长与选优林分的均值进行对比分析，并研判每株候选优树对应的5株优势木均值与林分均值的差异显著性。差异显著，表明候选优树生长的小区域优势植株生长优异，如其候选优树生长又高于5株优势木生长均值，那么其可作为无性繁殖原株。差异不显著，表明候选优树生长的小区域优势植株与林分平均生长相比无优势，其候选优树在无性繁殖原株及优树选择中被淘汰。表2列出了18株候选优树各对应的5株优势木的生长均值，并以此为检验值对3 片选优林分均值进行单样本T 检验[13],检验结果列于表3。作为无性繁殖原株，为了最大程度利用加性和非加性遗传效应，要求树高、胸径和单株立木材积具有绝对的生长优势，根据各候选优树对应的5株优势木的平均生长，只要有一个性状不显著高于林分均值，那么就淘汰候选优树。根据以上原则，高砂镇的候选优树GS2、GS3，东留镇的候选优树DL3、DL4、DL5 和DL6 被淘汰。

进一步对比分析了未被淘汰的12株候选优树与其各对应的5株优势木平均生长的差异，结果列于表4。这12株候选优树树高、胸径和单株立木材积生长均优于各自对应的5株优势木生长均值。因此，以这12株候选优树作为峦大杉无性繁殖原株，树高、胸径和单株立木材积分别较优势木均值大10.10%、13.57%和38.35%。这些无性繁殖原株是进一步开展无性繁殖体系构建，无性系测定，直至优良无性系筛选的繁殖材料。

2.3 优树选择

由于基因上位作用、显性作用等非加性效应的影响，以及环境影响，无性系繁殖原株注重绝对生长量的选择，以便于高效利用遗传效应。而与无性系繁殖原株选择不同，优树选择主要目的在于加性遗传效应的利用，注重相对生长量的选择，从而剔除非加性遗传效应和环境对生长性状的影响，以保证变异能通过有性繁殖而遗传。作为用材树种，单株立木材积的选择具有最高效率。选出的12株无性系繁殖原株单株立木材积大于5株优势木均值百分比均值为38.35%（表4）。鉴于此，以单株立木材积较5株优势木均值大38.35 为标准，筛选出优树5株（表5）。入选优树树高、胸径和单株立木材积分别较优势木均值大11.95%、20.07%和54.73%，较选优林分均值大27.48%、38.69%和108.53%，年均生长量分别为1.30m、2.39cm 和0.0145m3。

表2 候选优树对应的5株优势木均值

表3 优势木均值与林分均值单样本T检验

表4 无性繁殖原株平均生长

3 小结与讨论

峦大杉作为优良用材树种，近年来在国内引种范围逐步扩大，特别是在人工林树种结构调整中发挥了一定的作用。同时，作为引种树种，也面临着育种资源匮乏，品种丰富度较低，良种供应不足等问题。如何挖掘、利用引种林分，兼顾短期和中长期育种目标，综合无性和有性繁殖技术推进育种进程是峦大杉发展的关键问题。本研究以引种在福建省的峦大杉优势人工林分为选择群体，应用5株优势木对比法开展了峦大杉无性繁殖原株和优树的表型选择。筛选出的12株无性系繁殖原株树高、胸径和单株立木材积均值较优势木均值大10.10%、13.57%和38.35%，筛选出的5株优树树高、胸径和单株立木材积均值分别较优势木均值大11.95%、20.07%和54.73%，较选优林分均值大27.48%、38.69%和108.53%，年均生长量分别为1.30m、2.39cm 和0.0145m3。无性繁殖原株是进一步开展无性繁殖体系构建，无性系测定，直至优良无性系筛选的繁殖材料，是短期内解决峦大杉良种供应短缺的关键资源。优树是重要育种资源，是开展育种材料遗传选择，创造变异的源泉，是峦大杉中长期良种选育的基石。

育种资源丰富的树种优树选择时往往数量较大，重点在于有性繁殖材料的选择，一般不进行无性繁殖原株的选择[14]，如杉木的无性繁殖原株一般是从遗传测定林中选择[15]。鉴于引种的峦大杉育种资源匮乏，本研究在开展5株优势木对比法选优时，利用5株优势木生长优劣性来研判候选优树生长小区域植株生长的优异性，再兼顾候选优树绝对生长量筛选无性繁殖原株。在无性繁殖原株选择结果上，依据候选优树与优势木生长的差异性筛选优树。以此充分利用了现有引种优势林分，期望短期内选育优良无性系，中长期内推动峦大杉有性育种。

表5 优树平均生长