记忆之谜

方陵生

10月，一个温暖晴朗的早晨，洛妮来到新泽西神经科学研究所，准备开始一天的测试。多年来，她一直是这里的实验对象，今天神经科学家尼古拉斯将用核磁共振仪对她的大脑进行扫描研究。

洛妮患有严重的健忘症，大多数往事都记不起来，也不能形成新的记忆。这种情况是从2007年她的大脑受到单纯疱疹病毒感染时开始的，病毒感染损害了她的大脑海马区。神经科学家早就知道，海马体对陈述性记忆的形成和记忆是必不可少的。陈述性记忆是指可以用文字来描述的记忆，包括事实、常识和对生活中特定事件的自传体记忆。在此，我们要感谢一个名叫亨利·莫莱森的人。1953年，莫莱森因癫痫手术被切除了大脑中三分之二的海马体，引发了现代医学对大脑记忆如何形成的理解和探索。

但近年来，神经科学家开始怀疑，大脑内侧颞叶的海马区和周围组织的作用远不止于简单地形成和恢复记忆。显然，海马体就像一幅心理地图，它让我们不仅可以浏览记忆，还可浏览对未来的期望，以及我们在时空中的物理位置等等。科学家要弄清楚大脑中海马体究竟是如何配合大脑其他部分一起来完成这些任务的，对患有健忘症的洛妮的大脑进行扫描观察也许会是一个关键突破口。

海马体与记忆有关

以前，没有人真正了解海马体的具体作用，当时人们猜测它可能与嗅觉有关。1953年，一位名叫亨利·莫莱森的年轻人在美国康涅狄格州一家医院接受了一项大脑手术，以治疗他无法控制的癫痫发作。频繁而剧烈的癫痫发作导致他在二十来岁的青春年华里几近残疾，除了在工厂里给电机缠绕铜线外，他无法从事任何其他复杂的工作。

绝望中，他和他的父母同意邀请当地著名的神经外科医生进行手术根治，医生将薄薄的金属管插入亨利的头骨，吸出了他的海马组织，那里似乎就是癫痫发作的源头，医生认为与嗅觉有关的海马体并非是不可缺少的。

手术成功治愈了莫莱森的癫痫，但医护人员很快就发现了手术带来的可怕后果。已来过多次的护士进入他的房间时，每次都必须重新自我介绍一番，因为莫莱森根本不记得之前曾经见过她。给他做手术的医生也会经常来检查莫莱森的康复情况，但每一次莫莱森和他打招呼都像是看见一个完全陌生的人。他虽然还可以认出自己的父母，但很多事情都已经记不起来了。显然他再也不能形成新的记忆了。

对于过去的记忆，他可以回忆起一些事情的大致印象，如他的父亲出生于路易斯安那州，又如他们一家人去景区度假时的情景。如果你和他谈论某件特定的事件，比如在某次开车途中发生的事情，他就完全不记得了。

通过这次带来毁灭性后果的医学实验，科学家终于知道了海马体是干什么的了。它的工作机制似乎是将我们曾经经历过的某个特定时刻的场景牢牢地联系在一起，包括声音、气味、情感等，每一个过程都在大脑的不同部分进行处理，形成一个在未来回忆、重新经历或进行描述的记忆事件。这种回忆被称为“情景记忆”，它涉及我们自己的特定经历，是与我们曾经有过的特定体验相關的“陈述性记忆”子集。另一种子集是 “语义记忆”，它同样也是陈述性的，但它描述的是关于周围世界或关于我们自己的大致事实，比如我们曾去过哪里度假，或希特勒在二战期间统治德国等。情景记忆被认为是人类所独有的，而语义记忆则是我们与其他哺乳动物共享的。你家的宠物狗大脑里的语义记忆会提醒它要避开角落里的那只猫，而你记得的更多，还会记得那只猫攻击宠物狗那一幕的具体细节。

只有完整的海马体才能让我们记住生活中的一些细节，若没有海马体，就不可能将新的体验编织在一起，形成两种类型的陈述性记忆并带到未来去。无法记忆过去被称为“逆行性遗忘”，而无法形成新的记忆被称为“顺行性遗忘”。患有这两种形式的健忘症患者，如莫莱森和洛妮，就完全丧失了这种记忆能力。

在接下来的几十年里，美国著名神经科学家布伦达·米尔纳对莫莱森的记忆问题进行了数十次研究，直到莫莱森于2008年逝世为止。研究发现，莫莱森的语言能力、阅读能力以及行走能力都未受影响。这些明显的无意识行为显然也涉及某种记忆，因为这些都不是与生俱来的能力。但与回忆过去经历过情景片断不同的是，要找回这些记忆显然并不受海马体的支配。

米尔纳通过一些实验发现，莫莱森也能够在无意识中形成一些新的记忆，例如，米尔纳让莫莱森尝试做他从未做过的事：在一张纸上找到图中的一颗星，但不是通过他手中拿着的纸看，而是通过映在镜子中的影像来看，一开始对任何人来说都有些别扭，但只要多做几次就变得容易了。莫莱森也做到了，每做一次都比以前做得更好，虽然他并没有之前曾多次尝试的记忆，好几次他都为自己第一次（当然只是他自认为的第一次）就能很快找到图中的星形图案而感到惊讶。这些实验清楚地表明，海马体并不是获得新技能所必需的，这是另一种类别的记忆，被称为“程序记忆”，或称“肌肉记忆”，骑自行车就是一个经典的例子。一旦你学会了骑车，你无需用心去回想该如何做，下意识地自然而然地就会做到。

与亨利·莫莱森不同的是，患有严重健忘症的洛妮·约翰逊是一个生活经历丰富且颇有创意的人。她是一位成功的商业艺术家，经常为《纽约客》杂志绘制封面。同时，她还是一位才华横溢的业余中提琴手，拥有并驾驶两架小型飞机的飞行员，还是当地报纸热门专栏的作者。有着丰富多彩记忆体验和知识的她，可为神经科学家提供大量测试指标。

那个温暖的早晨，在普林斯顿神经科学研究所里，研究人员利用功能磁共振成像扫描仪对她进行了“适应性学习”的研究测试。我们的大脑对熟悉的物体或场景会逐渐减少注意，而倾向于更多关注新奇的物体或场景。例如开车时，人们对马路另一边呼啸而过的车辆通常视而不见，但如果其中某辆车突然转向接近，大脑就会发出红色警报。洛妮·约翰逊的海马体受损后的大脑仍然可以进行一些适应性学习，但只能以一种受到限制的方式进行。

接下来对洛妮的一系列测试表明，程序性学习就像骑自行车一样，发生在除了大脑海马体之外的其他地方。

神经科学家乔丹·泰勒对洛妮进行了第二套测试，想重新验证一下这个想法。洛妮的测试项目是学习操纵飞行模拟器。她坐在屏幕前，屏幕上显示的图标，一个代表飞机，另一个代表跑道，她的任务是用一根操纵杆引导飞机进入跑道，她同时要面对两个难题：第一个难题是每一次跑道都会出现在屏幕上的不同地方，笔直向前、向后，或向右、向左移动；第二个复杂问题是杠杆的移动被设计成与她的意图动作不同。如果她试图向前移动，它会被推到右边或左边，她必须做出与自己意图不同的动作才能让飞行模拟器着陆。

洛妮确实做到了，她拥有程序性学习的能力，但事实证明，和找出画中目标的亨利·莫莱森一样，他们这方面的学习能力都不如控制组的正常人做得那么好。另一项测试也表明了这个突出的事实，洛妮在演奏她不熟悉的中提琴曲目时，表现得越来越娴熟，但她并没有意识到，实际上她已经练习了多遍，并没有真正涉及到新的学习。因为她本来就知道如何将乐谱上的符号转化为音符，她只是运用这些技能来演奏她从未接触过的曲目而已。就像亨利的“镜中画找星星”一样，其实都是完成一种机械性的任务。亨利已经知道如何拿着笔顺着一条线找到目标，他只需重新设置一下视觉和运动系统之间的联系。

但如果让她尝试学习一种全新的乐器，比如说小号，她能做到吗？泰勒很怀疑，也许她根本做不到。

海马体是记忆“气球”的掌控者

过去几年里，这类实验增强了科学家们的共识：海马体参与的大脑活动远远超过了简单的陈述性记忆的创建和提取。洛妮·约翰逊和亨利·莫莱森，以及其他一些有名的失忆患者，都是在海马体和周围组织严重受损后失去了大部分陈述性记忆功能的，但随着研究人员进一步的研究，他们发现认知损失更为普遍。就像洛妮，海马体受损摧毁了她的大部分陈述性记忆能力，以及形成新的情节记忆的能力，但同时也降低了她无意识学习、程序性记忆和运动学习的能力，阻碍了她的视觉系统对熟悉物体的适应能力。

如果现在你问这个问题：“海马体的作用是什么？”你仍然需要回答：“主要负责陈述性记忆。”但是也必须注意到，海马体在其他类型的记忆中也有不同程度的参与。

记忆系统在哺乳动物进化中很早就出现了，并且几乎一直存在于那些遥远祖先的后代物种中。哥伦比亚大学的神经科学家达夫妮·肖哈米说：“海马体只负责陈述性记忆的传统理论似乎忽略了一个事实，其他一些动物也有海马体，但除了人类之外，它们都没有对情节的陈述性记忆。”像其他许多神经科学家一样，肖哈米认为对于海马体的作用需要重新定义。

看来海马体并不仅仅只是一个离散的记忆模块，它显然非常擅长于在各个物体、空间和经验之间创建联系，它帮助大脑将所有这些元素连接成一个网络，帮助我们将分分秒秒不斷涌入大脑的混乱的感官印象连接成一个可以理解的整体。神经科学家将这种连接能力称为“关系处理”。它不仅对我们拥有丰富的过往记忆至关重要，而且对于我们将以往的经验整合进入现在，以及思考未来也是至关重要的。

海马体受到损伤的人，相关事件之间的思考能力就会受损。例如，一些患者会抱怨不记得昨天发生的事情，甚至不知道他们各自的配偶是谁等等。海马体受损导致患者联系新旧经验和预测每天所做每一个决定产生可能后果的能力受损。“关系处理”是大脑选择做什么、说什么和怎么想的能力，做出这些决定是有意识的还是无意识的并不重要。

最早关于“关系处理”可能与海马体相关的线索，源自于伦敦大学学院的约翰·奥基夫于1971年发表的研究报告。研究发现，老鼠在移动时海马体中被激活的神经元细胞（这种被称为“方位细胞”的神经元），会在大脑里形成一个为啮齿类动物高效导航的空间位置心理地图。

当所有这些神经细胞一起协同工作时，显然起到了一种天然GPS系统的作用。海马体中也存在一组能帮助老鼠定位的细胞。由于记忆系统在哺乳动物进化过程中被保留了下来，人类也可能拥有它们。

约翰·奥基夫认为，海马体的主要作用不是存储记忆，而是充当认识世界的一种认知地图。但是，要阅读地图，你必须能够从记忆中提取它。当你去到一个陌生的地方时，有时你会有意识地向左拐弯，那正是海马体让你这么做的。

海马体将我们每时每刻经历的一切，时间、空间、物体、面孔、品味、身体感觉、风俗习惯、社会等级、风景等等，结合在一起。研究人员将一些事件中的大脑活动模式比喻为一束上下左右摆动的气球，海马体将这些气球打成一个小结，将它们束在一起。而这个小结就是海马体提取那个特定事件记忆的代码。一旦形成了这个小结，与那个特定事件相关的所有大脑活动，包括视觉、声音、情感、感觉都被联系在一起。拉下那个结，所有的气球都会随之下降，或者拉动其中一个气球，就可以带动其他的气球。

这些信息分别存储在大脑的其他各个部分，包括视觉皮层、听觉皮层等等，但是，海马体会在第一时间将它们联系在一起。海马体是这场记忆盛会的主持人，或者说是气球掌控者。海马体与大脑皮层一起，处理通过我们的感官源源不断进入大脑的外部世界的印象，梳理哪些是新的信息，哪些是需要更新的信息，例如，企鹅和鸵鸟不会飞，尽管它们也属于鸟类，用来更新“鸟会飞”这一原有的知识。

洛妮的海马体受损之后，导致她的注意力和接收新信息的能力受到限制，也影响了她的记忆能力。在普林斯顿的实验室里，每一次她试图进行虚拟飞机着陆时，或进行一次新的记忆测试时，研究人员都同时对她的大脑进行扫描，他们一直在锲而不舍地试图了解，海马体受损后她的大脑失去了哪些记忆能力，又保留下了哪些记忆能力。她的名字也许会和科学家们对大脑记忆的研究成果一起，出现在培养新一代神经科学家的新版教科书中。