腐植酸对植物生长的促进作用

张 瑜 王若楠 邱小倩 刘 亮 李宝珍 杨金水 袁红莉

中国农业大学生物学院 北京100193

腐植酸是由芳香族及其活性官能团构成的天然高分子酸性有机混合物，外观呈黑色或褐色，在土壤、湿地和煤炭中都有分布。腐植酸复杂结构内的芳香核、桥键和众多活性基团赋予了其巨大的比表面积，决定了腐植酸的吸附、络合、交换、氧化还原等广泛的生物和非生物活性[1]。经研究证明，腐植酸类物质在农业生产中具有刺激作物生长、增加养分利用、提高作物抗逆和改善农产品品质等功效，是一种可高效利用的绿色肥料[2]。

我国作为一个农业大国，实现农业可持续发展意义重大，在粮食生产及安全中最为广泛关注的就是土壤与肥料问题[3]。近年来，因化肥不合理使用，导致耕地质量大幅度下滑，土壤有效养分含量降低，从而加剧了农业生态环境的恶化程度[4]。为了降低农业压力，实现“土肥和谐”，在充分了解土壤肥料重要性的基础上全面了解土壤肥料的问题尤为重要[5]。腐植酸在农业上“改良土壤，增效肥料，刺激生长，增强抗逆，改善品质”的五大作用已经在国内外的研究中得到广泛的证实，近年来研究人员致力于腐植酸通过调控“植物—土壤—肥料”系统促进植物生长的研究亦取得了很大进展。本文对腐植酸促进植物生长的部分相关研究进行总结，系统分析腐植酸促进植物生长的机理，为腐植酸资源高效利用和科学开发提供理论基础。

1 腐植酸直接刺激植物根系生长和对养分的吸收

腐植酸对植物根系生长的刺激作用是其对植物生长促进作用的最初动力。研究表明，经腐植酸处理后，番茄侧根的数量增加了2～3倍，侧根的长度增加了4～23倍，这种作用的产生主要是由于植物经腐植酸作用后表现出类似添加外源生长素的刺激反应，腐植酸作为一种生物刺激素，能显著提高植物的生物化学活性，对根系产生类似生长素的作用，引起细胞质膜通透性的改变，促进植物蛋白的合成和细胞的生长，从而促进植物根系的生长[6]。腐植酸对植物根系的刺激作用使植物根系中与蔗糖代谢、ATP酶和细胞骨架蛋白合成相关的基因呈现差异性表达[7]。如腐植酸能促进玉米根系中H+-ATP酶的编码基因MHA2的表达，能够作为细胞质膜上H+-ATP酶的诱导因子而促进其表达，质膜表面H+-ATP酶数量的增加能够增加电化学质子梯度，促进质子跨膜运输，从而改善植物的营养，刺激植物根系生长[8，9]。此外，腐植酸能通过刺激拟南芥根毛细胞的负调控因子，使其表达量降低，促使根形态的重塑，增加吸收营养物质的根系面积，从而达到促生效果[10]。

腐植酸还能促进植物根系对养分的吸收，主要表现为对硝酸盐吸收的促进作用。腐植酸能够促进植物根系中与硝酸盐吸收、同化相关基因的表达。在低分子量的腐植酸作用下，玉米根系中硝酸盐吸收相关基因MHA2和同化相关基因NR1的表达量均上升[11]。此外，腐植酸能降低植物根细胞质膜表面的pH，中和硝酸根作为氮源所产生的碱性环境，抑制H+和NO3-的同向转移，从而促进植物对氮的吸收[12]。因此，腐植酸能通过调节植物根系的内环境来刺激植物对硝酸盐的吸收和同化。腐植酸还能作为营养物质被植物吸收，尤其是小分子量的腐植酸很容易到达高等植物的细胞质膜，被根系细胞吸收利用。有研究发现，小分子量组分有较高含量的羧基和酚羟基的官能团结构，是腐植酸中最具活性的部分，更易被植物所吸收，且对植物根系生长和养分离子的吸收具有更好的刺激效应[13，14]。

2 腐植酸增强植物的抗逆性

腐植酸能调节植物的生理生态变化，增强植物抗逆性。研究表明，在水分、温度、盐分和重金属等逆境胁迫条件下，腐植酸能增强植物体内活性氧代谢相关酶（过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等）的活性，并降低植物质膜透性，调节植物体内的活性氧含量，减轻膜脂的过氧化程度，使植物保持较快的生长速度[15，16]。例如，腐植酸能增强水稻抵抗水分胁迫的能力，主要是通过修饰水稻根系中液泡膜水通道内在蛋白基因OsTIP的表达而实现的[17]。此外，物理作用也是腐植酸增强植物对水分胁迫抗性的重要方面。腐植酸能在植物根系表面、根系表皮细胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚体，从而降低根系的渗透系数，增强植物抗旱能力[18]。

腐植酸提高植物的抗逆性不仅体现在改变植物的形态及生理特征上，还能通过改变植物的生长环境来实现。盐胁迫条件下，腐植酸能降低土壤介质的电导率，还能增加土壤团聚体含量和土壤紧实性，提高土壤的持水性和阳离子交换能力，从而促进植物生长[16]。干旱胁迫条件下，植物根系分泌的有机酸能局部破坏腐植酸胶体，使其释放能调节植物个体生长的小分子，这些分子能进入细胞膜并影响植物抗逆相关基因的表达和酶的活性[19]。此外，腐植酸缓解生物胁迫对植物产生的不利影响，主要表现为其对植物致病菌的抑制作用。研究表明，腐植酸能降低土壤中的链格孢菌和尖孢镰刀菌的分生孢子的存活率，抑制孢子的繁殖和菌丝的伸长，降低植物的发病率[20]。

3 腐植酸提高土壤和肥料的养分利用率

腐植酸中的羧基、羰基、酚羟基等官能团赋予了其较强离子交换和吸附能力，从而对土壤和肥料中的养分形态产生调控效应，能显著提高植物对氮磷钾肥和微量元素的利用率[21]。腐植酸能通过自身的羧基和酚羟基与尿素的酰胺基作用生成腐植酸-脲络合物，该物质具有较高的稳定性，能够抑制尿素分解、提高氮素利用效率，实现尿素的长效缓释[22]。此外，腐植酸还能降低土壤与肥料养分的损失，通过非生物作用固定土壤中的铵态氮，即土壤中的尿素水合为铵态氮时能被腐植酸吸附发生氨化反应生成解离度较低的腐植酸铵盐，能减少铵态氮损失[23]。腐植酸施用到土壤后造成土壤pH的短暂降低，抑制了土壤中尿素的水解，从而使尿素的氨挥发损失降低了13%～20%。腐植酸还能降低水稻土壤中铵态氮和硝态氮随农田排水的损失[24]。

腐植酸中的活性羟基官能团使其具有表面活性剂的功能，不仅能与肥料中的磷生成水溶性的腐植酸磷，还能吸附和固定肥料中的钾素或与钾素反应生成胶体化合物腐植酸钾[25]。腐植酸作为功能强大的胶体物质，还能与土壤中铁、锌、锰、硼等微量元素发生螯合或络合反应，生成具有胶体性能的可溶性腐植酸微量元素盐类，有利于作物根系的吸收和利用[26]。有研究表明，使用腐植酸锌与硫酸锌相比，锌的利用率可提高34%，腐植酸铁从根部进入植物体的数量比七水合硫酸亚铁多32%，在叶部移动的数量是七水合硫酸亚铁的2倍，使叶绿素含量增加15%～45%[27]。因此，腐植酸类的农作物肥料具有广阔的应用前景。

4 腐植酸调控土壤微生物及酶的活性

腐植酸是土壤腐殖质的重要成分，具有稳定的碳形态，对土壤微生物的数量和多样性具有重要的调控作用。研究表明，使用腐植酸肥料的高粱，抽穗期根际土壤细菌数比使用化肥的处理高45.58%，土壤真菌数比化肥处理高23.26%。施用腐植酸能改善土壤脲酶和磷酸酶的活性，提高土壤有效养分的时效性，改善植物营养[28]。Dong等[29]研究表明，褐煤腐植酸能够通过降低土壤中尿素向氨的水解速度和缓冲土壤pH等作用来抑制氨化细菌、氨化古菌等微生物的群落组成和数量改变，缓冲尿素施用对土壤中细胞多样性的促进作用，从而降低氨被氧化成亚硝酸和硝酸的速度，降低通过反硝化转化成氮气造成的损失，最终能够使更多的氮为植物所吸收利用，从而促进植物生长。此外，腐植酸还能够通过增加细胞呼吸和细胞膜对养分的吸收，提高作物二磷酸核酮糖氧合酶/羧化酶的活性，增加植物光合活性，提高豆科作物的生物固氮活性等，从而促进作物生长、增加作物产量[30]。

腐植酸还能够通过调控土壤酶活性，对土壤进行改良，为植物根系的生长和肥料养分的保蓄提供有利条件。例如，腐植酸能在施用初期抑制土壤脲酶活性，降低尿素水解速度，从而减少水解产物氨的挥发，因为腐植酸中大量不饱和键可以有效防止脲酶中的活性巯基官能团氧化，另一方面腐植酸还能螯合土壤中脲酶巯基的抑制剂Cu2+和Hg2+，在加入后期能够稳定脲酶活性，使尿素继续以相对稳定的速度转化成氨，供给植物生长[31]。

5 结论与展望

腐植酸来源广泛、功能多样，是效果显著的优质植物生长调节剂。腐植酸对植物生长的促进作用主要包括直接刺激植物根系生长和对养分的吸收、增强植物的抗逆性、提高土壤及肥料的养分利用率、调控土壤微生物及酶的活性等。本文通过总结腐植酸对植物的促生作用和机理，为腐植酸在农业生产中的高效应用提供了理论基础。

值得肯定的是，腐植酸显著的植物促生功能已经得到广泛验证，有关腐植酸的研究技术和方法也取得了很大发展。然而，随着腐植酸应用目标要求的逐渐提高和研究内容的逐渐深入，现有的研究内容已不能满足腐植酸行业未来发展的需要，还需在以下3个方面进行深入研究：

（1）腐植酸结构与功能的关系。

尽管国内外对腐植酸的结构有一定的研究，但具有高度异质性的腐植酸仍是研究的重点与难点。腐植酸众多结构官能团赋予其良好的活性，因此，仍需利用核磁共振、光谱分析等技术手段对腐植酸元素组成、分子量、芳香化程度、氧化程度等信息进行表征，且腐植酸结构对植物生长效果的影响具体机理仍需进行深入研究。

（2）腐植酸对土壤微生物功能的影响。

腐植酸能影响土壤微生物的数量和功能，但目前大多数研究仍停留在对土壤微生物群落组成影响层面，在腐植酸作用下，阐明土壤功能性微生物作用机理将为腐植酸更深层次的利用提供理论指导。

（3）腐植酸定向转化的生物学机制。

腐植酸虽有广泛的生物学活性，但目前的研究广泛关注于腐植酸的具体作用效果，而微生物定向转化生产腐植酸的生物学机理仍需深入研究。

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耕地轮作休耕 腐植酸不能闲

2018年2月23日，农业部、财政部联合举行“耕地轮作休耕制度试点”新闻发布会。2018年，内蒙古、辽宁、吉林等9个省（区）耕地轮作休耕试点面积将达到2400万亩，比2017年翻一番。

轮作休耕，不是弃耕，更不是废耕，而是通过“控害养地培肥”等模式，重点解决连作障碍、重金属污染、生态严重退化等问题，以保障耕地资源可永续利用。

不忘养地初心，回到“土壤有机质-腐殖质-腐植酸”良性循环上来至关重要。40年来，工业利用腐植酸在提升耕地质量、解决连作障碍、修复重金属污染等方面积累了很多成功案例，展现了很好的生态效应。特别在补充和提升耕地质量方面，最直接、最快速、最安全。当前，国家开展轮作休耕行动，腐植酸以及她的“兄弟姐妹”们更不能闲。